Идэвхгүй тээврийн хэлбэр нь. Мембранаар дамжин бодис тээвэрлэх. Мембранаар дамжин өнгөрөх бодисын идэвхитэй ба идэвхгүй тээвэрлэлт. Бодисыг идэвхгүй тээвэрлэх

Танилцуулга

Мембран тээвэрлэлт гэдэг нь янз бүрийн механизм ашиглан явагддаг эсийн мембранаар дамжин бодисыг эс рүү эсхүл эсээс дамжуулах явдал юм.Энгийн диффуз, хялбар тархалт, идэвхитэй тээвэрлэлт.

Биологийн мембраны хамгийн чухал шинж чанар нь эсэд янз бүрийн бодисыг нэвтрүүлэх чадвар юм. Энэ нь өөрийгөө зохицуулах, эсийн бүтцийг тогтмол байлгахад маш чухал ач холбогдолтой юм. Эсийн мембраны энэ үүрэг нь сонгомол нэвчилт, өөрөөр хэлбэл зарим бодисыг дамжуулж, заримыг нь дамжуулах чадваргүйгээс шалтгаалан хийгддэг.

Идэвхгүй тээвэр

Идэвхгүй, идэвхитэй тээвэрлэлтийг ялгах. Идэвхгүй тээвэрлэлт нь цахилгаан химийн градиентийн дагуу эрчим хүчний хэрэглээгүйгээр явагддаг. Идэвхгүй байдалд тархалт (энгийн ба хөнгөн), осмос, шүүлтүүр орно. Идэвхтэй тээвэрлэлт нь эрчим хүч шаарддаг бөгөөд төвлөрөл эсвэл цахилгаан градиентээс үл хамааран тохиолддог.

Идэвхгүй тээврийн төрөл

Бодисыг идэвхгүй тээвэрлэх төрөл:

Энгийн тархалт
Осмос
Ионуудын тархалт
Тархалтыг хөнгөвчлөх

Энгийн тархалт

Диффуз гэдэг нь хийн буюу ууссан бодисыг ялгаруулж дүүргэж дүүргэх боломжтой үйл явц юм.

Шингэнд ууссан молекул ба ионууд эмх замбараагүй хөдөлгөөнд орж, хоорондоо уусгагч молекулууд болон эсийн мембрантай мөргөлддөг. Молекул эсвэл ион мембрантай мөргөлдөх нь хоёр үр дүнтэй байж болно: молекул нь мембранаас "үсрэх" эсвэл дамжин өнгөрөх болно. Сүүлчийн үйл явдлын магадлал өндөр байх үед мембран нь тухайн бодисоор дамждаг гэж ярьдаг.

Хэрэв мембраны хоёр талын бодисын концентраци өөр байвал илүү төвлөрсөн уусмалаас шингэрүүлсэн уусмал руу чиглэсэн бөөмсийн урсгал үүсдэг. Мембраны хоёр тал дахь бодисын концентрацийг тэнцвэржүүлэх хүртэл тархалт үүсдэг. Усанд уусдаг (гидрофилик) бодис ба гидрофобын аль аль нь усанд муу эсвэл бүрэн уусдаггүй, эсийн мембранаар дамждаг.

Гидрофоб, өндөр өөх уусдаг бодисууд нь мембраны липидүүдэд уусдаг тул сарнидаг. Үүнд сайн уусдаг ус ба бодисууд нь мембраны нүүрсустөрөгчийн хэсэг дэх түр зуурын согогоор нэвчдэг kinks, мөн нүхний нүхээр дамжин мембраны байнгын гидрофилийн хэсгүүд байдаг.

Эсийн мембран нь ус нэвчдэггүй эсвэл ууссан бодисоор муу нэвтэрдэг боловч ус нэвчүүлдэг тохиолдолд энэ нь осмосын хүчний үйлчлэлд ордог. Хүрээлэн буй орчноос бага хэмжээний эсийн концентрацид эсийн хэмжээ багасдаг; хэрэв эс дэх ууссан бодисын концентраци илүү байвал ус руу эс орж ирдэг.

Осмос нь усны молекулуудын (уусгагч) мембранаар дамжин жижиг талбайгаас ууссан бодисын өндөр концентраци руу шилжих хөдөлгөөн юм. Осмотик даралт нь уусгагчийг мембранаар дамжин бодисын өндөр концентраци бүхий уусмал руу орохоос урьдчилан сэргийлэхийн тулд уусмалд өгөх ёстой хамгийн бага даралт юм.

Уусгагч молекулууд нь бусад аливаа бодисын молекулуудын нэгэн адил химийн потенциалын ялгаатай байдлаас үүсэх хүчээр хөдөлгөөнд ордог. Аливаа бодис уусахад уусгагчийн химийн чадавхи буурдаг. Тиймээс ууссан бодисын концентраци өндөр байгаа газарт уусгагчийн химийн чадавхи бага байдаг. Тиймээс уусгагч молекулууд бага концентрацитай уусмалаас өндөр концентрацтай уусмал руу шилжиж термодинамикийн утгаар "доош", "градиентийн дагуу" хөдөлдөг.

Эсийн эзэлхүүн нь тэдгээрийн агуулагдах усны хэмжээгээр ихээхэн хэмжээгээр зохицуулагддаг. Эс хэзээ ч хүрээлэн буй орчинтой бүрэн тэнцвэртэй байдалд ордоггүй. Плазмын мембранаар дамжин молекулууд ба ионуудын тасралтгүй хөдөлгөөн нь эсийн доторх бодисын концентрацийг өөрчилж, түүний агууламжийн осмосын даралтыг өөрчилдөг. Хэрэв эс ямар нэгэн бодис ялгаруулдаг бол осмосын даралтын тогтмол утгыг хадгалахын тулд зохих хэмжээний ус ялгаруулах эсвэл түүнтэй тэнцэх хэмжээний өөр бодис шингээж авах ёстой. Ихэнх эсийг хүрээлэн буй орчин гипотоник тул эсүүд их хэмжээний ус орохоос урьдчилан сэргийлэх нь чухал юм. Изотоник орчинд ч гэсэн тогтмол хэмжээг хадгалахын тулд эрчим хүчний зарцуулалт шаардагддаг тул эсэд тархах чадваргүй бодисын агууламж (уураг, нуклейн хүчил гэх мэт) нь эсийн эсийнхээс өндөр байдаг. Үүнээс гадна метаболитууд эсэд байнга хуримтлагдаж, осмосын тэнцвэрийг алдагдуулдаг. Тогтмол эзэлхүүнийг хадгалахын тулд эрчим хүчний зардлыг хөргөх эсвэл бодисын солилцооны дарангуйлагчтай туршилтаар хялбархан харуулдаг. Ийм нөхцөлд эсүүд хурдан хавагнах болно.

"Осмотик асуудал" -ыг шийдвэрлэхийн тулд эсүүд хоёр аргыг ашигладаг: тэдгээр нь агуулгынхаа бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг интерстициум буюу тэдгээрт орж буй ус руу шахдаг. Ихэнх тохиолдолд эсүүд эхний сонголтыг ашигладаг - үүнд натрийн насос ашиглан ионоос илүү бодисыг шахдаг (доороос харна уу).

Ерөнхийдөө хатуу ханагүй эсийн эзэлхүүнийг гурван хүчин зүйлээр тодорхойлно.

a) тэдгээрт агуулагдах бодисын хэмжээ, мембранаар нэвтрэх чадваргүй байх;
б) мембранаар дамжин өнгөрөх чадвартай нэгдлүүдийн завсрын концентраци;
в) эсээс бодис нэвтрэх, шахах хурдны харьцаа.

Эсийн болон хүрээлэн буй орчны хоорондох усны тэнцвэрийг зохицуулахад чухал үүрэг нь плазмын мембраны уян хатан чанараар хийгддэг бөгөөд энэ нь гидростатик даралтыг бий болгож, эсэд ус орохоос сэргийлдэг. Хэрэв орчны хоёр бүсэд гидростатик даралтын зөрүү байгаа бол эдгээр хэсгүүдийг тусгаарлах хаалтны нүхээр усыг шүүж болно.

Шүүлтүүрийн үзэгдлүүд нь физиологийн олон процессын үндэс суурь болдог, тухайлбал, нефрон дахь анхдагч шээс үүсэх, хялгасан судасны цус, эдийн шингэн хооронд ус солилцох.

Ионуудын тархалт

Ионуудын тархалт нь нээлттэй нөхцөлд мембраны тусгай ион сувгаар дамждаг. Эсүүд нь эд эсийн төрлөөс хамаарч өөр өөр ионы сувагтай байж болно. Натри, кали, кальци, натри-кальци, хлорын сувгийг хооронд нь ялгаж салга. Ионуудыг сувгаар дамжуулж тээвэрлэх нь энгийн тархалтаас ялгарах хэд хэдэн онцлог шинж чанартай байдаг. Энэ нь ялангуяа кальцийн сувгуудад хамаатай юм.

Ионы сувгууд нээлттэй, хаалттай, идэвхгүй төлөвт байж болно. Сувгийн нэг төлөвөөс нөгөөд шилжих явцыг мембраны цахилгаан потенциалын зөрүүний өөрчлөлт эсвэл физиологийн идэвхт бодисын рецептортой харилцан үйлчлэлцэх замаар зохицуулдаг. Үүний дагуу ионы сувгийг хүчдэлийн болон рецепторын хаалгатай гэж хуваадаг. Тодорхой ионы ионы сувгийн сонгомол нэвчилтийг түүний аманд тусгай сонгомол шүүлтүүр байгаагаар тодорхойлдог.

Сарнисан тархалт

Ус, ионоос гадна олон бодис (этанолоос нарийн төвөгтэй эм хүртэл) энгийн тархалтаар биологийн мембранаар дамжин нэвчдэг. Үүний зэрэгцээ харьцангуй жижиг туйлт молекулууд, жишээлбэл, гликол, моносахарид, амин хүчил зэрэг нь энгийн тархалтын улмаас ихэнх эсийн мембранд бараг нэвтэрдэггүй. Тэдгээрийн дамжуулалтыг хөнгөвчлөх диффузийн аргаар гүйцэтгэдэг. Тусгай уураг зөөвөрлөгч молекулуудын оролцоотойгоор хийгддэг бодисын концентрацийн градиентийн дагуу тархалтыг хөнгөвчилдөг.

Na +, K +, Cl-, Li +, Ca2 +, HCO3- ба H + -ыг тээвэрлэх ажлыг тодорхой тээвэрлэгчид гүйцэтгэж болно. Энэ төрлийн мембраны тээвэрлэлтийн онцлог шинж чанар нь энгийн тархалттай харьцуулахад бодисын шилжих хурд, түүний молекулын бүтцээс хамаарал, ханалт, өрсөлдөөн, тодорхой дарангуйлагчдад мэдрэмтгий байдал нь хялбаршуулсан тархалтыг дарангуйлдаг.

Хялбаршуулсан диффузийн жагсаасан бүх шинж чанарууд нь зөөвөрлөгч уургийн өвөрмөц чанар, тэдгээрийн мембран дахь хязгаарлагдмал тооны үр дүн юм. Шилжүүлсэн бодисын тодорхой концентрацид хүрэхэд бүх тээвэрлэгчдийг зөөвөрлөгдсөн молекулууд эсвэл ионууд эзэлж байх үед түүний цаашдын өсөлт нь дамжуулагдсан тоосонцрын тоог нэмэгдүүлэхэд хүргэхгүй - ханалтын үзэгдэл юм. Молекулын бүтцэд ижил төстэй, ижил тээвэрлэгчээр тээвэрлэгддэг бодисууд тээвэрлэгчийн төлөө өрсөлдөх болно.

Хялбаршуулсан диффузийн аргаар бодисыг тээвэрлэх хэд хэдэн төрөл байдаг.

Uniport, молекулууд эсвэл ионууд бусад нэгдлүүд байгаа эсэх, шилжихээс үл хамааран mebrana-ээр дамжих үед (глюкоз, амин хүчлийг эпителийн эсийн суурийн мембранаар дамжуулах);

Тэдний дамжуулалтыг бусад нэгдлүүдтэй (элсэн чихэр, амин хүчил Na + K +, 2Cl- ба котран-спороос натри хамааралтай тээвэрлэх) нэгэн зэрэг, нэг чиглэлд явуулдаг шинж тэмдэг;

Антипорт - (бодисыг тээвэрлэх нь өөр нэгдэл буюу ион (Na + / Ca2 +, Na + / H + Cl- / HCO3- - солилцоо) -ыг нэгэн зэрэг, эсрэг чиглэлд тээвэрлэхтэй холбоотой юм.

Symport ба antiport нь тээврийн үйл явцын бүх оролцогчдын дамжуулах хурдыг хянадаг котранспортын төрөл юм.

Тээвэрлэгч уургийн мөн чанар нь тодорхойгүй байна. Үйл ажиллагааны зарчмын дагуу тэдгээрийг хоёр төрөлд хуваадаг. Эхний төрлийн тээвэрлэгчид мембранаар дамжин өнгөрөх хөдөлгөөнийг хийдэг бөгөөд хоёр дахь нь тэдгээр нь мембран дотор орж суваг үүсгэдэг. Тэдний үйл ажиллагааг шүлтийн металлын тээвэрлэгч антибиотик-ионофор ашиглан загварчилж болно. Тиймээс, тэдгээрийн нэг нь (валиномицин) нь калийг мембранаар дамжуулж, жинхэнэ тээвэрлэгч болж өгдөг. Грамицидин А-ийн өөр нэг ионофор молекулууд нь ар араасаа мембранд наалдаж, натрийн ионуудын "суваг" үүсгэдэг.

Ихэнх эсүүд хялбаршуулсан тархалтын системтэй байдаг. Гэхдээ энэ механизмаар дамждаг метаболитуудын жагсаалт нэлээд хязгаарлагдмал байдаг. Эдгээр нь голчлон элсэн чихэр, амин хүчил ба зарим ионууд юм. Метаболизмын завсрын бүтээгдэхүүн болох нэгдлүүдийг (фосфоржуулсан сахар, амин хүчил солилцооны бүтээгдэхүүн, макроэргүүд) энэ системийг ашиглан зөөвөрлөхгүй. Тиймээс хөнгөвчлөгдсөн диффуз нь эсийн хүрээлэн буй орчноос хүлээн авдаг молекулуудыг шилжүүлэхэд тусалдаг. Үл хамаарах зүйл бол органик молекулуудыг хучуур эдээр дамжуулан тээвэрлэх явдал бөгөөд үүнийг тусад нь авч үзэх болно.

Идэвхгүй тээвэрлэлт - эрчим хүчний зарцуулалт шаарддаггүй концентрацийн градиентийн дагуу бодис тээвэрлэх. Липидийн давхаргаар дамжин гидрофобын бодисыг тээвэрлэх нь идэвхгүй явагддаг. Бүх сувгийн уургууд ба зарим тээвэрлэгчид өөрсдөө дамжин өнгөрдөг. Мембраны уураг агуулсан идэвхгүй тээвэрлэлтийг хялбаршуулсан диффуз гэж нэрлэдэг.

Бусад зөөвөрлөгч уургууд (заримдаа шахуургын уураг гэж нэрлэдэг) нь ихэвчлэн ATP-ийн гидролизийн үед нийлүүлдэг энергийн зарцуулалттай бодисыг мембранаар дамжуулдаг. Энэ төрлийн тээвэрлэлтийг агуулсан бодисын концентрацийн градиентийн эсрэг явуулдаг бөгөөд үүнийг идэвхтэй тээвэрлэлт гэж нэрлэдэг.

Symport, antiport and uniport

Бодисын мембраны тээвэрлэлт нь тэдгээрийн хөдөлгөөний чиглэл, энэ тээвэрлэгчээр дамжуулж буй бодисын хэмжээгээр ялгаатай байдаг.

1) Uniport - градиентээс хамаарч нэг бодисыг нэг чиглэлд тээвэрлэх

2) Symport - нэг тээвэрлэгчээр дамжуулан нэг чиглэлд хоёр бодисыг тээвэрлэх.

3) Антипорт - нэг тээвэрлэгчээр дамжин янз бүрийн чиглэлд хоёр бодисын хөдөлгөөн.

Uniport жишээлбэл, үйл ажиллагааны потенциал үүсэх үед натрийн ионууд эс рүү шилжих хүчдэлээс хамааралтай натрийн сувгийг хэрэгжүүлдэг.

Symport гэдэсний хучуур эдийн эсийн гадна талд (гэдэсний хөндийгөөр харсан) глюкоз тээвэрлэгч хийдэг. Энэхүү уураг нь глюкозын молекул ба натрийн ионыг нэгэн зэрэг барьж, конформацийг өөрчилснөөр хоёр бодисыг эс рүү шилжүүлдэг. Энэ нь электрохимийн градиентийн энергийг ашигладаг бөгөөд энэ нь ATP-ийг натри-калийн ATPase-тай гидролизийн улмаас үүсдэг.

Антипорт жишээлбэл, натри-калийн ATPase (эсвэл натриас хамааралтай ATPase) явуулдаг. Энэ нь калийн ионыг эс рүү шилжүүлдэг. эсээс - натрийн ионууд.

Натри-калийн atPhase-ийн ажил нь боомт ба идэвхтэй тээврийн жишээ юм

Эхэндээ энэ тээвэрлэгч нь мембраны дотор талд гурван ион бэхэлдэг На +. Эдгээр ионууд нь ATPase-ийн идэвхтэй төвийн тохиргоог өөрчилдөг. Ийм идэвхжүүлэлтийн дараа ATPase нь нэг ATP молекулыг гидролизд оруулах чадвартай бөгөөд фосфатын ион нь мембраны дотоод талаас тээвэрлэгчийн гадаргуу дээр тогтдог.

Суллагдсан энерги нь ATPase-ийн тохируулгыг өөрчлөхөд зарцуулагддаг бөгөөд үүний дараа гурван ион На + ба ион (фосфат) мембраны гадна талд байрладаг. Энд ионууд На + нь хуваагдаж хоёр ионоор солигддог К +. Дараа нь тээвэрлэгчийн тохируулга анхных болж өөрчлөгдөж, ионууд өөрчлөгдөнө К + мембраны дотор талд дуусна. Энд ионууд К + салж, тээвэрлэгч дахин ажиллахад бэлэн боллоо.

Илүү товч, ATPase-ийн үйлдлийг дараахь байдлаар тодорхойлж болно.

1) Энэ нь эсийн дотроос гурван ионыг "авдаг" На +, дараа нь ATP молекулыг задалж, фосфатыг өөртөө наалдуулна

2) "ялгаруулдаг" ионууд На + ба хоёр ион хавсаргана К + гадаад орчноос.

3) Фосфат, хоёр ионыг салгана К + үүнийг нүдний дотор хаяна

Үүний үр дүнд эсийн гаднах орчинд ионы өндөр концентраци үүсдэг. На +, эсийн дотор өндөр агууламжтай байдаг К +. Ажил На + , К + - ATPase нь зөвхөн концентрацийн ялгаа төдийгүй цэнэгийн зөрүүг үүсгэдэг (энэ нь цахилгаан насос байдлаар ажилладаг). Мембраны гадна талд эерэг цэнэг, дотор талд сөрөг цэнэг үүсдэг.

Идэвхгүй дамжуулалтын үед ус, ионууд болон зарим бага молекулын нэгдлүүд нь концентрацийн зөрүүнээс болж чөлөөтэй хөдөлж, эсийн дотор ба гадна талын бодисын концентрацийг тэнцвэржүүлдэг. Идэвхгүй тээвэрлэлтэд диффуз, осмос, шүүх зэрэг физик процессууд гол үүрэг гүйцэтгэдэг (Зураг 24-26).

Хэрэв бодис нь эсийн энерги зарцуулалтгүйгээр мембранаар дамжин өндөр концентрациас бага концентраци руу шилжвэл ийм тээвэрлэлтийг идэвхгүй, эсвэл тархалт ). Хоёр төрлийн тархалт байдаг. энгийн болон хөнгөн ... Эсийн мембран нь зарим бодисоор нэвчдэг, зарим нь нэвчдэггүй. Хэрэв эсийн мембран нь ууссан молекулуудыг нэвчүүлэх чадвартай бол тархалтад саад болохгүй.

Энгийн тархалт жижиг төвийг сахисан молекулуудын шинж чанар (H 2 O, CO 2, O 2), мөн гидрофобын бага молекул жинтэй органик бодисууд. Эдгээр молекулууд нь концентрацийн градиент хадгалагдаж байвал мембраны нүх сүвүүд эсвэл сувгаар дамжин мембраны уургуудтай харилцан үйлчлэлгүйгээр дамжин өнгөрч болно.

Сарнисан тархалт... Энэ нь концентрацийн градиентийн дагуу мембранаар дамждаг боловч тусгай мембран тээгч уургийн тусламжтайгаар дамждаг гидрофилийн молекулуудын онцлог шинж юм. Хөнгөвчлөгдсөн диффузийн хувьд энгийн тархалтаас ялгаатай нь өндөр сонгомол шинж чанар нь онцлог юм.Учир нь зөөвөрлөгч уураг нь зөөвөрлөгдсөн бодисыг нөхөх нэмэлт төвтэй байдаг ба дамжуулалт нь уургийн конформацийн өөрчлөлтөөр дагалддаг.

Хөнгөвчлөх тархалтын боломжит механизмуудын нэг нь дараахь байдлаар байж болно: тээвэрлэлтийн уураг (транслоказа) бодисыг холбож, дараа нь мембраны эсрэг талд ойртож, энэ бодисыг гаргаж, анхны тохирлыг авч, дахин тээвэрлэх үүргээ гүйцэтгэхэд бэлэн байна . Уураг өөрөө хэрхэн хөдөлдөг талаар бараг мэддэггүй. Өөр нэг боломжит дамжуулах механизм нь хэд хэдэн тээвэрлэгч уургийн оролцоог хамардаг. Энэ тохиолдолд эхлээд холбогдсон нэгдэл өөрөө нэг уургаас нөгөөд шилжиж, мембраны эсрэг талд байрлах хүртэл нэг буюу өөр уурагтай дараалан холбогддог.

Ионыг тээвэрлэх тухайд үүнийг диффузийг ашиглан тусгай аргаар явуулдаг ионы сувгууд (Зураг 27).

Зураг.27. Дохиоллын мэдээллийг трансмембран дамжуулах гол механизмууд: I - эсийн мембранаар өөхөнд уусдаг дохиоллын молекулыг дамжуулах; II - дохионы молекулыг рецептортой холбож, эсийн доторх фрагментийг идэвхжүүлэх; III - ионы сувгийн үйл ажиллагааг зохицуулах; IV - хоёрдогч дамжуулагч ашиглан дохионы мэдээллийг дамжуулах. 1 - эм; 2 - эсийн доторх рецептор; 3 - эсийн (трансмембран) рецептор; 4 - эсийн доторх өөрчлөлт (биохимийн урвал); 5 - ионы суваг; 6 - ионы урсгал; 7 - хоёрдогч зуучлагч; 8 - фермент эсвэл ионы суваг; 9 - хоёрдогч зуучлагч.

Тиймээс бодис тээвэрлэх хэд хэдэн механизм байдаг.

Эхний механизм нь липидийн уусдаг дохиоллын молекул эсийн мембранаар дамжин эсийн доторх рецепторыг (жишээлбэл, фермент) идэвхжүүлдэг явдал юм. Азотын исэл, өөхөнд уусдаг олон тооны гормонууд (глюкокортикоидууд, минералокортикоидууд, бэлгийн даавар ба бамбай булчирхайн даавар) ба Д аминдэм хэрхэн яаж үйлчилдэг нь эсийн цөм дэх генийн транскрипцийг өдөөж, улмаар шинэ уургийн нийлэгжилтийг идэвхжүүлдэг. Гормоны үйл ажиллагааны механизм нь эсийн цөм дэх шинэ уургийн нийлэгжилтийг идэвхжүүлж, эсэд удаан хугацаанд идэвхтэй байх явдал юм.

Эсийн мембранаар дамжих дохионы дамжуулалтын хоёрдахь механизм нь эсийн болон эсийн доторх хэсгүүдтэй эсийн рецепторуудтай (өөрөөр хэлбэл транс мембран рецепторууд) холбогддог. Ийм рецепторууд нь инсулин болон бусад хэд хэдэн дааврын үйл ажиллагааны эхний үе шатыг дамжуулдаг. Эдгээр рецепторуудын эсийн ба эсийн доторх хэсгүүдийг эсийн мембран дээгүүр полипептидийн гүүрээр холбодог. Эсийн доторх хэсэг нь ферментийн идэвхжилтэй бөгөөд дохиоллын молекул рецептортой холбогдоход ихэсдэг. Үүний дагуу энэ хэсэг орсон эсийн доторх урвалын хурд нэмэгддэг.

Мэдээлэл дамжуулах гуравдахь механизм бол ионы сувгийг онгойлгох, хаах үйл ажиллагааг зохицуулдаг рецепторт үзүүлэх үйлдэл юм. Ийм рецепторуудтай харилцан үйлчилдэг байгалийн дохиоллын молекулууд нь физиологийн янз бүрийн процессын зуучлагч болох ацетилхолин, гамма-аминобутирийн хүчил (GABA), глицин, аспартат, глутамат болон бусад орно. Тэд рецептортой харилцан үйлчлэлцэх үед бие даасан ионы дамжуулагч дамжуулалт нэмэгдэж, эсийн мембраны цахилгаан потенциал өөрчлөгддөг. Жишээлбэл, ацетилхолин нь H-холинергик рецепторуудтай харилцан үйлчлэлцэж, натрийн ионуудын эсэд нэвтрэхийг нэмэгдүүлж, деполяризаци ба булчингийн агшилтыг үүсгэдэг. Гамма-аминобутирийн хүчил нь түүний рецептортой харилцан үйлчлэлцэх нь эсэд хлорын ионы урсгал нэмэгдэж, туйлшрал нэмэгдэж, төв мэдрэлийн системийг дарангуйлах (дарах) хөгжилд хүргэдэг. Энэхүү дохиоллын механизм нь үр нөлөөний хөгжлийн хурдаар (миллисекунд) ялгаатай байдаг.

Химийн дохионы дамжуулагч мембраны дамжуулалтын дөрөв дэх механизм нь эсийн доторх хоёрдогч дамжуулагчийг идэвхжүүлдэг рецепторуудаар дамждаг. Ийм рецептортой харьцахдаа процесс дөрвөн үе шаттай явагдана. Дохиоллын молекулыг эсийн мембраны гадаргуу дээрх рецептор хүлээн зөвшөөрдөг бөгөөд тэдгээрийн харилцан үйлчлэлийн үр дүнд рецептор мембраны дотоод гадаргуу дээрх G-уургийг идэвхжүүлдэг. Идэвхжүүлсэн уураг G нь фермент эсвэл ионы сувгийн аль нэгний үйл ажиллагааг өөрчилдөг. Энэ нь хоёрдогч медиаторын эсийн доторх концентрацийг өөрчлөхөд хүргэдэг бөгөөд үүгээр дамжуулан үр нөлөө нь шууд мэдрэгддэг (бодисын солилцоо ба энергийн процесс өөрчлөгддөг). Дохиоллын мэдээллийг дамжуулах энэхүү механизм нь дамжуулсан дохиог өсгөх боломжийг олгодог. Тэгэхээр дохиоллын молекулын (жишээлбэл, норэпинефрин) рецептортой харилцан үйлчлэл нь хэдэн миллисекунд үргэлжилдэг бол реле хүлээн авагч релей уралдаан дамжуулдаг хоёрдогч дамжуулагчийн үйл ажиллагаа хэдэн арван секундын турш үргэлжилдэг.

Хоёрдогч элч нар нь эсийн дотор үүссэн бодисууд бөгөөд эсийн доторх биохимийн олон урвалын чухал бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Эсийн үйл ажиллагааны эрч хүч, үр дүн, бүх эд эсийн үйл ажиллагаа нь тэдгээрийн концентрацаас ихээхэн хамаардаг. Хамгийн алдартай хоёрдогч медиаторууд нь мөчлөгт аденозин монофосфат (cAMP), циклийн гуанозин монофосфат (cGMP), кальци, калийн ионууд юм.

Осмос - Ууссан бодисын өндөр концентрацийн талбайд хагас нэвчилтийн мембранаар дамжин өнгөрөх тусгай төрлийн ус тархалт. Энэ хөдөлгөөний үр дүнд эсийн дотор мэдэгдэхүйц даралтыг бий болгодог бөгөөд үүнийг осмотик гэж нэрлэдэг. Энэ даралт нь эсийг хүртэл устгаж чаддаг.

Жишээлбэл, эритроцитуудыг цэвэр усанд байрлуулсан бол осмосын нөлөөн дор ус гадагшлахаас хурдан нэвтэрч орно. Энэ орчныг гипотоник гэж нэрлэдэг. Ус нэвтэрч ороход эритроцит нь хавдаж, "хагарах" болно. Өөр нэг нөхцөл байдал бол изотоник орчин юм. Хэрэв эритроцитуудыг 0.87% натрийн хлорид агуулсан усанд байрлуулсан бол осмосын даралт үүсгэдэггүй. Энэ нь эсийн дотор ба гадна талд ижил хэмжээний концентрацитай уусмалаар хоёр чиглэлд ус ижил замаар хөдөлдөгтэй холбоотой юм. Үүнд ууссан бодисын концентраци эсийнхээс өндөр байвал хүрээлэн буй орчныг гипертензи гэж үздэг. Ийм орчинд байгаа эс (эритроцит) ус алдаж эхэлдэг, агшиж үхдэг.

Эмийн бодисыг нэвтрүүлэхдээ осмосын эдгээр бүх шинж чанарыг харгалзан үздэг. Дүрмээр бол тарилгын зориулалттай эмийг изотоник уусмалаар бэлтгэдэг. Энэ нь тариа тарих үед цусны эсүүд хавагнах, багасахаас сэргийлдэг. Хамрын салст дахь эсүүд хавагнах, шингэн алдахаас зайлсхийхийн тулд хамрын дуслыг изотоник уусмалаар бэлтгэдэг.

Осмос нь эмийн зарим үр нөлөөг тайлбарладаг, тухайлбал Эпсомын давс (магнийн сульфат) болон бусад давсны хордлогын laxative effect. Гэдэсний хөндийд тэдгээр нь гипертензийн орчин үүсгэдэг. Осмосын нөлөөн дор ус нь гэдэсний хучуур эд, эс хоорондын зай, цусыг гэдэсний хөндийд үлдээж, гэдэсний ханыг сунгаж, агууламжийг шингэрүүлж, хоослох үйл явцыг хурдасгадаг.

Шүүлтүүр - эсийн мембранаар дамжуулан ууссан усны молекул ба бодисын хөдөлгөөн osmotic даралтын эсрэг чиглэлд.

Хэрэв эс дэх уусмал нь осмосын даралтаас өндөр даралттай байвал энэ процесс боломжтой болно. Жишээлбэл, зүрх нь тодорхой даралтын дор цусыг судсанд шахдаг. Хамгийн нимгэн хялгасан судаснуудад энэ даралт нэмэгдэж, цусан дахь ууссан ус, бодисыг капиллярыг эс хоорондын зай руу үлдээхэд хүрэхэд хангалттай болдог. Завсрын шингэн гэж нэрлэгддэг эд эсэд шим тэжээл хүргэх, бодисын солилцооны эцсийн бүтээгдэхүүнийг зайлуулахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Чиг үүрэг гүйцэтгэсний дараа лимфийн хэлбэрийн шингэн нь тунгалгийн судсаар дамжин цусны урсгал руу эргэж ирдэг.

Шүүлтүүр нь бөөрний үйл ажиллагаанд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Бөөрний хялгасан судаснуудад цус маш их даралттай байдаг тул судаснуудаас ууссан ус, бодисыг бөөрний хамгийн нимгэн гуурсан хоолой болгон үүсгэдэг. Дараа нь усны нэг хэсэг, биед шаардлагатай бодисууд дахин шингэж, ерөнхий цусны урсгалд орж, үлдсэн хэсэг нь шээс ялгаруулж, биеэс ялгардаг.

Мембраны тээвэрлэлт нь бодисоос ион ба молекулуудын мембранаар дамжин орчноос эс рүү шилжиж, эсрэг чиглэлд шилжихийг хэлнэ.

Ион эсвэл молекулыг бусад ион ба молекулыг шилжүүлэхтэй холбоотой зөөвөрлөх шинж чанараас хамааран дараахь зүйлийг ялгана.

1) uniport - бусад холболтын тээвэрлэлтээс үл хамааран тээвэрлэлт;

2) котранспорт - мембранаар дамжин зохицуулсан (харилцан хамааралтай) тээвэрлэлт; үүнд симпорт (хоёр өөр бодисыг нэгэн зэрэг ба нэг чиглэлд тээвэрлэх) ба боомт (эсрэг чиглэлд мембранаар нэгэн зэрэг тээвэрлэх) орно.

Системийн чөлөөт энергийн өөрчлөлтөөс хамааран хоёр төрлийн тээврийн хэрэгслийг ялгаж үздэг.

Идэвхгүй тээвэр (энгийн тархалт).

Идэвхтэй тээвэрлэлт - электролит ба ионыг химийн градиентийн эсрэг шилжүүлэх. эсвэл цахилгаан химийн. эрчим хүчний зардалтай холбоотой боломж (амин хүчил ба моносахаридын мембранаар дамжуулах).

31. Идэвхгүй тээвэрлэлт. Фик, Нернст-Планкийн тэгшитгэл, Теорелла.
Идэвхгүй тээвэр - электролит ба ионыг химийн градиентийн дагуу мембранаар дамжуулах. эсвэл цахилгаан химийн. боломжит, чөлөөт энергийн бууралт дагалддаг (энгийн тархалт).

Энгийн тархалтын хөдөлгөгч хүч бол химийн ялгаа юм. тархалт үүссэн хоёр бүсэд тухайн бодисын потенциал. Хим. потенциал - 1 моль бодисод ногдох чөлөөт энергитэй тэнцүү тоон утга; чөлөөт энергийн хэсэгчилсэн дериватив гэж тодорхойлсон болно.

Мембрантай систем дэх сарнисан молекулуудын хөдөлгөөнгүй тархалтыг зохицуулах термодинамикийн үндсэн зарчим нь тухайн бодисын мембраны хоёр тал дахь химийн потенциалууд тэнцүү байх ёстой.

Хэрэв dn моль бодисыг I ба II тусгаарлах тасалгаанаар дамжуулдаг бол энэ процесс нь системийн чөлөөт энергийн утгыг дараахь байдлаар дагалдана.

dG \u003d (II - I) dn.

Тархалт зогсч, систем нь II \u003d I үед термодинамикийн тэнцвэрт байдалд ордог.

Фикийн I хууль нь дараахь хэлбэртэй байна.

Тухайн бодисын мембраны нэвчилтийн коэффициент (P) -ийг харгалзан бодисын урсгалыг төлөөлж болно.

энд c I ба c II нь усан уусмал дахь сарнисан бодисын концентраци юм. [P] \u003d см / с.

Ус нэвтрүүлэх коэффициент нь мембраны шинж чанар ба дамжуулах бодисоос хамаарна.

энд D нь тархалтын коэффициент бөгөөд энэ нь мембраны липидийн фаз дахь бодисын уусдаг чанарыг тодорхойлдог усан уусмал ба мембраны хоорондох бодисын тархалтын коэффициент, d нь мембраны зузаан юм.

Мембранаар дамжин өнгөрөх ионуудын идэвхгүй урсгалын хөдөлгөгч хүч нь цахилгаан химийн потенциалын градиент юм. Электрохимийн чадавхи ионы үйл ажиллагаа түүний концентрацтай (c) харгалзах нөхцөлд ион:

цахилгаан потенциал хаана байна, z нь ионы валентал, F бол Фарадей тоо, 0 бол стандарт химийн потенциал.

Электрохимийн потенциал нь уусмалаас өгөгдсөн концентраци ба өгөгдсөн цахилгаан потенциалыг вакуум дахь хязгааргүй хол зайд шилжүүлэхэд шаардагдах ажлын хэмжүүр юм. Энэхүү ажил нь химийн харилцан үйлчлэлийн хүчийг (0 + RTlnc) даван туулах, цахилгаан орон дахь цэнэг шилжүүлэх (zF) зардлаас бүрдэнэ.

Уусмал дахь ионуудын диффузийг нэг төрлийн цэнэггүй мембранд электродиффузийн тэгшитгэлээр тодорхойлно. Нернст-Планк:

энд u нь ионы хөдөлгөөн, D \u003d uRT. Тэгшитгэлийн баруун гар талд байрлах эхний нэр томъёо нь чөлөөт тархалтыг, хоёр дахь нь цахилгаан орон дахь ионуудын шилжилтийг тодорхойлдог.

Теореллын тэгшитгэл:Идэвхгүй тээвэрлэлтийн үеийн урсгалын нягт: J \u003d - cU (dm / dx), энд m нь цахилгаан химийн потенциал, U нь бөөмсийн хөдөлгөөн, c нь агууламж юм.

32. Мембранаар дамжин өнгөрөх идэвхгүй тээврийн хэлбэрүүд. Энгийн бөгөөд хялбар тархалт.

Идэвхгүй тээвэр - Энэ бол чөлөөт энергийн бууралттай хамт электролит ба ионыг химийн эсвэл электрохимийн потенциалын градиентийн дагуу мембранаар дамжуулах явдал юм. Идэвхгүй тээвэрлэлт орно энгийн тархалт липидийн давхар давхаргаар дамжин ба тархалтыг идэвхжүүлсэн мембран дахь сувгаар болон тээвэрлэгчдийн тусламжтайгаар. Энгийн бөгөөд хялбар тархалтын процессууд нь градиентийг тэгшитгэх, систем дэх тэнцвэрийг бий болгоход чиглэгддэг.
Тархалт- молекулуудын эмх замбараагүй дулааны хөдөлгөөнөөс болж бодисын концентраци бага байгаа газраас аяндаа шилжих.
Гэрлийн тархалт ба энгийн ялгаа:
1) тээвэрлэгчийн оролцоотой бодисыг шилжүүлэх нь илүү хурдан байдаг;
2) хөнгөвчлөх диффуз нь ханалтын шинж чанартай байдаг: мембраны нэг тал дахь концентраци ихсэх тусам бодисын урсгалын нягтрал нь бүх зөөвөрлөгч молекулуудыг эзэлж байх үед зөвхөн тодорхой хязгаар хүртэл нэмэгддэг;

3) тархалтыг хөнгөвчлөх замаар тээвэрлэгч өөр өөр бодисыг шилжүүлэх тохиолдолд шилжүүлэх бодисын хооронд өрсөлдөөн бий болно; Түүгээр ч зогсохгүй зарим бодисыг бусдаас илүү тэсвэртэй байдаг бөгөөд зарим бодисыг нэмэхэд бусад нь тээвэрлэхэд төвөгтэй болдог; Тиймээс глюкозыг фруктозоос илүү сахараас илүү сайн тэсвэрлэдэг, фруктоз нь ксилозоос илүү сайн байдаг.

33. Ионик сувгууд: ажлын механизм, сонгомол байдал.
Ионы сувгууд нь гадны нөлөөнөөс (мембран дээрх потенциал өөрчлөгдөх) үр дүнд янз бүрийн ионы мембраны нэвчилтийг өөрчилдөг салшгүй гликопротеин юм. Ионик сувгууд нь физиологийн хамгийн чухал процессуудын цахилгаан хангамж, химийн / дохионы дамжуулалт, агшилт, шүүрэл.

Биомембрануудын ионы сувгууд нь ионы сонгомол нэвчилт (сонгомол) ба мембраны янз бүрийн нөлөөн дор нээгдэж хаагдах чадвараар тодорхойлогддог. - Сувгуудын "хаалга" механизмыг гадны өдөөлт мэдрэгч (анхан шатны зууч рецептор) -оор удирддаг.

Ионы сувгууд нь хөнгөвчлөх тархалтын механизмаар ажилладаг. Сувгууд идэвхжсэн үед тэдгээрийн дагуу ионуудын хөдөлгөөн концентрацийн градиентийн дагуу явагдана. Мембранаар дамжин өнгөрөх хурд нь секундэд 10 ион байна. Сувгийн сонгомол чанарыг сонгомол шүүлтүүрээр тодорхойлно. Үүний үүрэг нь сувгийн эхний хэсэг бөгөөд тодорхой цэнэг, тохиргоо, хэмжээ (диаметр) -тэй бөгөөд энэ нь зөвхөн тодорхой төрлийн ионуудыг суваг руу нэвтрүүлэх боломжийг олгодог. Ионы сувгуудын зарим нь сонгомол бус, жишээлбэл "гоожих" сувгууд байдаг. Эдгээр нь концентрацийн градиентийн дагуу K + ионууд эсээс гарахад гардаг мембраны сувгууд боловч эдгээр сувгаар бага хэмжээний Na + ионууд концентрацийн градиентийн дагуу тайван байдалд эсэд ордог.

34. Ион сувгийн үндсэн гэр бүлүүд.

Ионы суваг нь хүрээлэн буй орчин, устай K +, Na +, H +, Ca 2+, Cl - ионуудын солилцоонд зориулж мембранд нүх сүв үүсгэдэг салшгүй уураг бөгөөд түүний нэвчилтийг өөрчлөх чадвартай. .

Натрийн сувгууд энгийн бүтэцтэй: нүх сүвтэй бүтэц үүсгэдэг гурван өөр дэд нэгжийн уураг - өөрөөр хэлбэл дотоод хөндийтэй хоолой. Суваг нь хаалттай, нээлттэй, идэвхгүй (хаалттай, өдөөхгүй) гэсэн гурван төлөвт байж болно. Үүнийг уураг дахь сөрөг ба эерэг цэнэгийг нутагшуулах замаар хангаж өгдөг; эдгээр цэнэгүүд нь мембран дээр байгаа эсрэг цэнэгүүдэд татагддаг бөгөөд ингэснээр мембраны төлөв өөрчлөгдөхөд суваг нээгдэж хаагддаг. Нээлттэй байх үед натрийн ионууд концентрацийн градиентийн дагуу эсээр чөлөөтэй нэвтэрч болно.

Калийн суваг илүү хялбар байдаг: эдгээр нь трапецын хөндлөн огтлолтой тусдаа дэд нэгжүүд юм; тэдгээр нь бараг хоорондоо ойрхон байрладаг боловч тэдгээрийн хооронд үргэлж ялгаа байдаг. Калийн суваг бүрэн хаагдахгүй, тайван байдалд кали нь цитоплазмаас (концентрацийн градиентийн дагуу) чөлөөтэй гардаг.

Кальцийн суваг нь хэд хэдэн дэд хэсгээс бүрдэх цогц бүтэцтэй трансмембран уургууд юм. Натри, бари, устөрөгчийн ионууд мөн эдгээр сувгаар ордог. Хүчдэл, рецепторын гаралтай кальцийн сувгийг хооронд нь ялгаж салга. Хүчдэлээс хамааралтай сувгаар Ca 2+ ион нь мембранаар дамжин потенциал нь тодорхой эгзэгтэй түвшингээс буурмагц дамждаг. Хоёрдахь тохиолдолд, Ca 2+-ийн мембранаар дамжих урсгалыг эсийн рецептортой харилцан үйлчлэлцэх үед тодорхой агонистууд (ацетилхолин, катехоламин, серотонин, гистамин гэх мэт) зохицуулдаг. Одоогийн байдлаар янз бүрийн шинж чанартай (дамжуулах чанар, нээх хугацаа), эд эсийн нутагшуулалт сайтай хэд хэдэн төрлийн кальцийн суваг байдаг.

Идэвхгүй тээвэрэнгийн бөгөөд хялбар тархалтыг багтаасан - энерги шаарддаггүй процессууд. Тархалт - молекул ба ионуудыг мембранаар дамжуулж, их хэмжээтэй газраас бага концентрацитай газар руу тээвэрлэх. бодисууд нь концентрацийн градиентийн дагуу ирдэг. Хагас нэвчдэст мембранаар дамжин ус тархах гэж нэрлэдэг осмос. Ус нь уургаар үүссэн мембраны нүх сүвээр дамжиж, ууссан бодисын молекул, ионыг дамжуулж чаддаг. Энгийн тархалтын механизм бол жижиг молекулуудыг шилжүүлэх явдал юм (жишээлбэл, О2, Н2О, СО2); Энэ процесс нь тийм ч өвөрмөц биш бөгөөд мембраны хоёр тал дээр зөөсөн молекулуудын концентрацийн градиенттэй пропорциональ хурдтай явагдана.

Сарнисан тархалттээвэрлэсэн молекулуудын онцлог шинж чанар бүхий суваг ба (эсвэл) тээвэрлэгч уургаар дамжин хийгддэг. Ионы сувгууд нь трансмембраны уургууд бөгөөд усны жижиг нүх сүвийг үүсгэдэг бөгөөд үүгээр дамжуулан усанд уусдаг жижиг молекулууд ба ионуудыг цахилгаан химийн градиентийн дагуу зөөвөрлөнө. Тээвэрлэгчийн уургууд нь трансмембраны уургууд бөгөөд тэдгээр нь консолмацид эргэж өөрчлөгдөж, тодорхой молекулуудыг плазмолеммаар дамжуулж өгдөг. Эдгээр нь идэвхгүй болон идэвхтэй тээврийн механизмын аль алинд нь ажилладаг.

Идэвхтэй тээвэрлэлт нь электрохимийн градиентийн эсрэг зөөвөрлөгч уургийг ашиглан молекулын дамжуулалтыг хийдэг эрчим хүч зарцуулдаг процесс юм. Ионуудын эсрэг чиглэлтэй идэвхитэй тээвэрлэлтийг хангаж буй механизмын жишээ бол натри-калийн шахуурга юм (тээвэрлэгч уураг Na + -K + -ATPase-ээр төлөөлдөг), үүнээс болж цитоплазмаас Na + ионууд, K + ионууд ялгардаг. үүнийг нэгэн зэрэг шилжүүлдэг. Эсийн доторх K + -ийн агууламж гаднаасаа 10-20 дахин их, Na-ийн агууламж эсрэгээрээ байдаг. Ионы концентрацийн ийм ялгааг ажил (Na * -K *\u003e насосоор хангаж өгдөг. Энэ концентрацийг хадгалахын тулд хоёр K * ион тутамд эсээс гурван Na ионыг эс рүү шилжүүлдэг. Энэ процесст уураг мембран нь насосыг ажиллуулахад шаардагдах энергийг ялгаруулж, ATP-ийг задалдаг ферментийн үүргийг гүйцэтгэдэг.
Идэвхгүй, идэвхитэй тээвэрлэлтэд тодорхой мембраны уураг оролцдог нь энэ процессын өндөр онцлог шинж чанарыг илтгэнэ. Энэ механизм нь эсийн тогтмол эзэлхүүн (осмосын даралтыг зохицуулах замаар), мөн мембраны чадавхийг хадгалах боломжийг олгодог. Глюкозын эсэд идэвхтэй тээвэрлэлтийг зөөвөрлөгч уургаар гүйцэтгэдэг бөгөөд Na + ионыг нэг чиглэлд шилжүүлэхтэй хослуулдаг.

Хөнгөн тээвэр ионууд нь тусгай трансмембраны уургууд - тодорхой ионуудыг сонгон шилжүүлэх боломжийг олгодог ионы сувгуудаар дамждаг. Эдгээр сувгууд нь тээврийн систем ба мембран потенциал өөрчлөгдсөнтэй холбогдуулан сувгийг нээж хэсэг хугацаанд нээдэг хаалганы механизм, (б) механик үйлчлэл (жишээлбэл, дотоод чихний үсний эсүүд), лиганд (дохиоллын молекул эсвэл ион).

Бодисын мембраны тээвэрлэлт бас өөр өөр байдаг тэдгээрийн хөдөлгөөний чиглэл, энэ тээвэрлэгчээс авч буй бодисын хэмжээ:

Uniport - градиентээс хамаарч нэг бодисыг нэг чиглэлд тээвэрлэх
Symport гэдэг нь нэг тээвэрлэгчээр дамжуулан нэг чиглэлд хоёр бодисыг тээвэрлэх явдал юм.
Антипорт - нэг тээвэрлэгчээр дамжуулан янз бүрийн чиглэлд хоёр бодисын хөдөлгөөн.

Symport гэдэсний хучуур эдийн эсийн гадна талд (гэдэсний хөндийгөөр харсан) глюкоз тээвэрлэгч хийдэг. Энэхүү уураг нь глюкозын молекул ба натрийн ионыг нэгэн зэрэг барьж, конформацийг өөрчилснөөр хоёр бодисыг эс рүү шилжүүлдэг. Энэ тохиолдолд электрохимийн градиентийн энергийг ашигладаг бөгөөд энэ нь ATP-ийг натри-калийн ATPase-тай гидролизийн улмаас үүсдэг.

Антипорт жишээлбэл, натри-калийн ATPase (эсвэл натриас хамааралтай ATPase) явуулдаг. Энэ нь калийн ионыг эс рүү шилжүүлдэг. эсээс - натрийн ионууд. Эхэндээ энэ тээвэрлэгч нь мембраны дотор талд гурван ион бэхэлдэг На +. Эдгээр ионууд нь ATPase-ийн идэвхтэй талбайн тохиргоог өөрчилдөг. Ийм идэвхжүүлэлтийн дараа ATPase нь нэг ATP молекулыг гидролизд оруулах чадвартай бөгөөд фосфатын ион нь мембраны дотоод талаас тээвэрлэгчийн гадаргуу дээр тогтдог.