受動輸送の形態はです。膜を介した物質の輸送。膜を通過する物質の能動および受動輸送。物質の受動輸送

序章

膜輸送は、細胞膜を介して細胞内または細胞から物質を輸送することであり、単純拡散、促進拡散、能動輸送などのさまざまなメカニズムを使用して実行されます。

生体膜の最も重要な特性は、さまざまな物質を細胞に出し入れする能力です。これは、自己調節と一定の細胞組成の維持にとって非常に重要です。細胞膜のこの機能は、選択的な透過性、つまり、ある物質を通過させ、他の物質を通過させない能力のために実行されます。

受動輸送

受動輸送と能動輸送を区別します。受動輸送は、電気化学的勾配に沿ってエネルギーを消費することなく発生します。パッシブには、拡散（シンプルで軽量）、浸透、ろ過が含まれます。能動輸送はエネルギーを必要とし、濃度または電気勾配にもかかわらず発生します。

受動輸送の種類

物質の受動輸送の種類：

単純拡散
浸透
イオンの拡散
促進拡散

単純拡散

拡散とは、ガスまたは溶質を拡散させて充填し、利用可能な量を満たすプロセスです。

液体に溶解した分子とイオンは混沌とした動きをしており、互いに衝突し、溶媒分子と細胞膜を衝突させます。分子またはイオンと膜との衝突は、2つの結果をもたらす可能性があります。分子は膜から「跳ね返る」か、膜を通過します。後者の可能性が高い場合、膜は所与の物質に対して透過性であると言われます。

膜の両側の物質の濃度が異なる場合、粒子の流れが発生し、より濃縮された溶液から希薄な溶液に向けられます。拡散は、膜の両側の物質の濃度が等しくなるまで発生します。水溶性の高い（親水性）物質と疎水性の物質の両方が、水にほとんどまたは完全に不溶性で、細胞膜を通過します。

疎水性で脂溶性の高い物質は、膜脂質への溶解により拡散します。水とそれによく溶ける物質は、膜の炭化水素領域の一時的な欠陥、いわゆる浸透します。ねじれ、および細孔を介して、膜の永続的に存在する親水性セクション。

細胞膜が溶質に対して不浸透性または透過性が低いが、水に対しては透過性である場合、それは浸透力の作用を受ける。環境よりも細胞内の物質の濃度が低いと、細胞は収縮します。セル内の溶質の濃度が高い場合、水がセルに流れ込みます。

浸透とは、水分子（溶媒）が膜を通過して、より小さな領域からより高濃度の溶質に移動することです。浸透圧は、溶媒が膜を通ってより高濃度の物質を含む溶液に流れ込むのを防ぐために、溶液に適用しなければならない最低の圧力です。

溶媒分子は、他の物質の分子と同様に、化学ポテンシャルの違いから生じる力によって動き始めます。物質が溶解すると、溶媒の化学ポテンシャルが低下します。したがって、溶質の濃度が高い領域では、溶媒の化学ポテンシャルが低くなります。したがって、溶媒分子は、低濃度の溶液から高濃度の溶液に移動し、熱力学的意味で「下向き」、「勾配に沿って」移動します。

細胞の体積は、主にそれらに含まれる水の量によって制御されます。セルが環境と完全に平衡状態になることはありません。原形質膜を通る分子とイオンの継続的な動きは、細胞内の物質の濃度を変化させ、それに応じて、その内容物の浸透圧を変化させます。細胞が物質を分泌する場合、浸透圧の値を一定に保つためには、適切な量の水を放出するか、同量の別の物質を吸収する必要があります。ほとんどの細胞を取り巻く環境は低張であるため、細胞が大量の水を細胞に侵入させないようにすることが重要です。等張環境でも一定の体積を維持するにはエネルギー消費が必要であるため、細胞内で拡散できない物質（タンパク質、核酸など）の濃度は細胞周囲環境よりも高くなります。さらに、代謝物は細胞内に絶えず蓄積しているため、浸透圧バランスが崩れます。一定の量を維持するためのエネルギー消費の必要性は、冷蔵または代謝阻害剤を使用した実験で簡単に実証されます。これらの条件下では、細胞は急速に膨張します。

「浸透圧の問題」を解決するために、細胞は2つの方法を使用します：それらはそれらの内容物の成分を間質またはそれらに入る水にポンプで送り出します。ほとんどの場合、細胞は最初のオプションを使用します。これには、ナトリウムポンプを使用して、イオンよりも多くの場合、物質を排出します（以下を参照）。

一般に、剛性のある壁のないセルの体積は、次の3つの要因によって決定されます。

a）それらに含まれ、膜を透過できない物質の量。
b）膜を通過することができる化合物の間質中の濃度;
c）セルからの物質の浸透とポンピングの速度の比率。

細胞と環境の間の水バランスの調節における重要な役割は、水が細胞に入るのを防ぐ静水圧を作り出す原形質膜の弾力性によって果たされます。媒体の2つの領域で静水圧に差がある場合、これらの領域を分離するバリアの細孔を通して水をろ過できます。

ろ過現象は、ネフロンでの一次尿の形成、毛細血管での血液と組織液の間の水の交換など、多くの生理学的プロセスの根底にあります。

イオンの拡散

イオンの拡散は、主に膜の特殊なタンパク質構造、つまりイオンチャネルが開いた状態のときに発生します。細胞は、組織の種類に応じて、異なるイオンチャネルのセットを持つことができます。ナトリウム、カリウム、カルシウム、ナトリウム-カルシウムおよび塩素チャネルを区別します。チャネルを介したイオンの移動には、単純な拡散とは異なる多くの機能があります。これは特にカルシウムチャネルに当てはまります。

イオンチャネルは、開いた状態、閉じた状態、および非アクティブな状態にすることができます。ある状態から別の状態へのチャネルの遷移は、膜を横切る電位差の変化、または生理学的に活性な物質と受容体との相互作用のいずれかによって制御されます。したがって、イオンチャネルは電位依存性と受容体依存性に分けられます。特定のイオンに対するイオンチャネルの選択的透過性は、その口に特別な選択的フィルターが存在することによって決定されます。

促進拡散

水やイオンに加えて、多くの物質（エタノールから複雑な薬物まで）が単純な拡散によって生体膜を透過します。同時に、比較的小さな極性分子、たとえばグリコール、単糖、アミノ酸でさえ、単純な拡散のためにほとんどの細胞の膜に実際には浸透しません。それらの移動は促進拡散によって実行されます。促進されるのは、その濃度の勾配に沿った物質の拡散であり、これは特別なタンパク質担体分子の関与によって実行されます。

Na +、K +、Cl-、Li +、Ca2 +、HCO3-、およびH +の輸送は、特定のキャリアによって実行することもできます。特性このタイプの膜輸送は、単純拡散と比較して、物質の移動速度、分子の構造への依存、飽和、競合、および特定の阻害剤（促進拡散を阻害する化合物）に対する感受性が高いことを特徴としています。

促進拡散のリストされたすべての特徴は、担体タンパク質の特異性および膜におけるそれらの限られた数の結果である。移動した物質の特定の濃度に達したとき、すべてのキャリアが輸送された分子またはイオンによって占められているとき、そのさらなる増加は、移動した粒子の数の増加につながりません-飽和の現象。分子構造が類似していて、同じ担体によって輸送される物質は、担体をめぐって競合します。これは競合の現象です。

促進拡散による物質の輸送にはいくつかの種類があります。

ユニポート、他の化合物の存在または移動（上皮細胞の基底膜を介したグルコース、アミノ酸の輸送）に関係なく、分子またはイオンが膜を介して移動する場合。

それらの移動が他の化合物と同時にかつ一方向に行われる症状（糖およびアミノ酸Na + K +、2Cl-およびコトランススポーツのナトリウム依存性輸送）;

アンチポート-（物質の輸送は、別の化合物またはイオンの同時かつ反対方向の輸送によるものです（Na + / Ca2 +、Na + / H + Cl- / HCO3 ---交換）。

シンポートとアンチポートは共輸送の一種であり、輸送プロセスのすべての参加者が転送速度を制御します。

キャリアタンパク質の性質は不明です。動作原理により、2つのタイプに分けられます。最初のタイプのキャリアは膜を介してシャトル運動を行い、2番目のタイプのキャリアは膜に埋め込まれてチャネルを形成します。それらの作用は、抗生物質（アルカリ金属の担体であるイオノフォア）を使用してシミュレートできます。したがって、そのうちの1つ（バリノマイシン）は真の担体として機能し、カリウムを膜を越えて輸送します。別のイオノフォアであるグラミシジンAの分子が次々と膜に挿入され、ナトリウムイオンの「チャネル」を形成します。

ほとんどのセルには促進拡散システムがあります。ただし、このメカニズムによって運ばれる代謝物のリストはかなり限られています。基本的に、これらは糖、アミノ酸、そしていくつかのイオンです。中間代謝産物である化合物（リン酸化糖、アミノ酸代謝産物、マクロエルグ）は、このシステムを使用して輸送されません。したがって、促進拡散は、細胞が環境から受け取る分子を移動させるのに役立ちます。例外は、上皮を介した有機分子の輸送であり、これは個別に検討されます。

受動輸送-エネルギー消費を必要としない、濃度勾配に沿った物質の輸送。脂質二重層を介した疎水性物質の輸送は受動的に起こります。すべてのチャネルタンパク質と一部の担体は、物質を受動的に通過させます。膜タンパク質が関与する受動輸送は、促進拡散と呼ばれます。

他の担体タンパク質（ポンプタンパク質と呼ばれることもあります）は、通常ATPの加水分解中に供給されるエネルギーを消費して物質を膜を越えて輸送します。このタイプの輸送は、運ばれる物質の濃度勾配に対して実行され、能動輸送と呼ばれます。

シンポート、アンチポート、ユニポート

物質の膜輸送も、その移動方向とこの担体によって運ばれる物質の量が異なります。

1）ユニポート-勾配に応じて一方向に1つの物質を輸送

2）シンポート-1つのキャリアを介して一方向に2つの物質を輸送します。

3）アンチポート-1つのキャリアを介した2つの物質の異なる方向への移動。

ユニポートたとえば、電位依存性ナトリウムチャネルを実装します。このチャネルを介して、活動電位の生成中にナトリウムイオンがセルに移動します。

シンポート腸上皮細胞の外側（腸管腔に面している）側にあるグルコーストランスポーターを実行します。このタンパク質は、グルコース分子とナトリウムイオンを同時に捕捉し、コンフォメーションを変化させて、両方の物質を細胞に移動させます。この場合、電気化学的勾配のエネルギーが使用されます。これは、ナトリウム-カリウムATPaseによるATPの加水分解によって生成されます。

アンチポートたとえば、ナトリウム-カリウムATPase（またはナトリウム依存性ATPase）を実行します。カリウムイオンを細胞内に移動させます。そして細胞から-ナトリウムイオン。

アンチポートおよび能動輸送の例としてのナトリウム-カリウムatPaseの働き

最初に、このキャリアは3つのイオンを膜の内側に付着させますナ+。これらのイオンは、ATPaseの活性部位のコンフォメーションを変化させます。このような活性化の後、ATPaseは1つのATP分子を加水分解することができ、リン酸イオンは膜の内側から担体の表面に固定されます。

放出されたエネルギーはATPaseのコンフォメーションの変化に費やされ、その後3つのイオンがナ+とイオン（リン酸塩）は膜の外側にあります。ここでイオンナ+は分割され、2つのイオンに置き換えられます K+。その後、キャリアのコンフォメーションが元のコンフォメーションに変化し、イオンが K+メンブレンの内側に表示されます。ここでイオン K+が分割され、キャリアは再び作業できるようになります。

より簡潔に言えば、ATPaseの作用は次のように説明できます。

1）セルの内側から3つのイオンを「取ります」ナ+、次にATP分子を分解し、リン酸をそれ自体に付着させます

2）「放出」イオンナ+そして2つのイオンを結合します K+外部環境から。

3）リン酸塩、2つのイオンを分離します K+セル内に捨てる

その結果、細胞外環境で高濃度のイオンが生成されます。ナ+、そして細胞内には高濃度があります K+。仕事ナ + , K+ --ATPaseは、濃度差だけでなく、電荷差も生成します（起電ポンプとして機能します）。膜の外側に正電荷が生成され、内側に負電荷が生成されます。

受動移動中、水、イオン、および一部の低分子量化合物は、濃度の違いにより自由に移動し、細胞内外の物質の濃度を均一にします。パッシブトランスファーでは、拡散、浸透、ろ過などの物理的プロセスが主要な役割を果たします（図24-26）。

物質が細胞によるエネルギー消費なしに高濃度の領域から低濃度の領域に膜を通って移動する場合、そのような輸送は受動的または受動的と呼ばれます。拡散）。拡散には2つのタイプがあります。単純と軽量 ..。細胞膜は、ある物質に対しては透過性であり、他の物質に対しては不透過性です。細胞膜が溶質分子に対して透過性である場合、それは拡散を妨げません。

単純拡散中性の小さな分子（H 2 O、CO 2、O 2）、および疎水性の低分子量有機物質の特性。これらの分子は、濃度勾配が維持されている限り、膜タンパク質と相互作用することなく、膜の細孔またはチャネルを通過することができます。

促進拡散..。これは親水性分子の特徴であり、濃度勾配に沿って膜を横切って輸送されますが、特殊な膜担体タンパク質の助けを借りています。促進拡散では、単純拡散とは対照的に、キャリアタンパク質は輸送物質に相補的な結合中心を持ち、移動にはタンパク質のコンフォメーション変化が伴うため、高い選択性が特徴的です。

促進拡散の考えられるメカニズムの1つは、次のとおりです。輸送タンパク質（トランスロカーゼ）が物質に結合し、膜の反対側に近づき、この物質を放出し、初期コンフォメーションを取り、輸送機能を再び実行する準備が整います。タンパク質自体がどのように動くかについてはほとんど知られていません。別の可能な伝達メカニズムは、いくつかの担体タンパク質の関与を伴う。この場合、最初に結合した化合物自体が1つのタンパク質から別のタンパク質に移動し、膜の反対側に来るまで1つまたは別のタンパク質と順次結合します。

イオンの輸送に関しては、原則として、特別なものを介した拡散の助けを借りて実行されます イオンチャネル （図27）。

図27。シグナル伝達情報の膜貫通伝達の主なメカニズム：I-脂溶性シグナル伝達分子が細胞膜を通過する。 II-シグナル伝達分子の受容体への結合とその細胞内断片の活性化; III-イオンチャネルの活動の調節; IV-二次送信機を使用した信号情報の送信。 1-薬; 2-細胞内受容体; 3-細胞（膜貫通）受容体; 4-細胞内変換（生化学反応）; 5-イオンチャネル; 6-イオンフロー; 7-二次仲介人; 8-酵素またはイオンチャネル; 9-二次仲介人。

したがって、物質の輸送にはいくつかのメカニズムがあります。

最初のメカニズムは、脂溶性シグナル伝達分子が細胞膜を通過し、細胞内受容体（たとえば酵素）を活性化することです。これは、一酸化窒素、多くの脂溶性ホルモン（糖質コルチコイド、鉱質コルチコイド、性ホルモン、甲状腺ホルモン）、およびビタミンDがどのように作用するかであり、細胞核での遺伝子転写を刺激し、新しいタンパク質の合成を刺激します。ホルモンの作用機序は、細胞核内での新しいタンパク質の合成を刺激することです。これらのタンパク質は、細胞内で長期間活性を維持します。

細胞膜を通過するシグナル伝達の2番目のメカニズムは、細胞外および細胞内フラグメントを持つ細胞受容体（つまり、膜貫通受容体）への結合です。これらの受容体は、インスリンや他の多くのホルモンの作用の最初の段階を仲介します。これらの受容体の細胞外部分と細胞内部分は、細胞膜を横切るポリペプチドブリッジによってリンクされています。細胞内フラグメントには酵素活性があり、シグナル伝達分子が受容体に結合すると増加します。したがって、このフラグメントが関与する細胞内反応の速度が増加します。

情報伝達の3番目のメカニズムは、イオンチャネルの開閉を調節する受容体に対する作用です。このような受容体と相互作用する天然のシグナル伝達分子には、特に、アセチルコリン、ガンマアミノ酪酸（GABA）、グリシン、アスパラギン酸、グルタメートなどがあり、これらはさまざまな生理学的プロセスのメディエーターです。それらが受容体と相互作用すると、個々のイオンの膜貫通伝導率が増加し、細胞膜の電位が変化します。たとえば、アセチルコリンは、Hコリン作動性受容体と相互作用して、細胞へのナトリウムイオンの侵入を増加させ、脱分極と筋収縮を引き起こします。ガンマアミノ酪酸とその受容体との相互作用は、細胞への塩素イオンの流れの増加、分極の増加、および中枢神経系の抑制（抑制）の発生につながります。このシグナル伝達メカニズムは、効果の発生速度（ミリ秒）によって区別されます。

化学信号の膜貫通伝達の第4のメカニズムは、細胞内の二次伝達物質を活性化する受容体を介して実現されます。このような受容体と相互作用する場合、プロセスは4つの段階で進行します。シグナル伝達分子は、細胞膜の表面にある受容体によって認識され、それらの相互作用の結果として、受容体は膜の内面にあるGタンパク質を活性化します。活性化されたGタンパク質は、酵素またはイオンチャネルのいずれかの活性を変化させます。これは二次メディエーターの細胞内濃度の変化につながり、それを通して効果はすでに直接実現されています（代謝およびエネルギープロセスが変化します）。信号情報を送信するためのこのようなメカニズムにより、送信された信号を増幅することができます。したがって、シグナル伝達分子（たとえば、ノルエピネフリン）と受容体との相互作用が数ミリ秒続く場合、受容体がリレーレースで信号を送信する二次送信機の活動は数十秒間持続します。

セカンドメッセンジャーは、細胞内で形成される物質であり、多くの細胞内生化学反応の重要な構成要素です。細胞活動の強度と結果、および組織全体の機能は、それらの濃度に大きく依存します。最も有名な二次メディエーターは、サイクリックアデノシン一リン酸（cAMP）、サイクリックグアノシン一リン酸（cGMP）、カルシウムおよびカリウムイオンなどです。

浸透 – 特別な種類半透膜を介して溶質の濃度が高い領域への水の拡散。この動きの結果として、浸透圧と呼ばれる大きな圧力が細胞内に発生します。この圧力は細胞を破壊することさえできます。

たとえば、赤血球が清浄水、そして浸透の作用の下で、水はそれらに出て行くより速く浸透します。この環境は低張と呼ばれます。水が浸透すると、赤血球が膨潤して「破裂」します。別の状況は等張環境です。赤血球を0.87％の塩化ナトリウムを含む水に入れると、浸透圧は発生しません。これは、セルの内側と外側で溶液の濃度が等しい場合、水が両方向に同じように移動するためです。環境に溶解している物質の濃度が細胞内よりも高い場合、その環境は高血圧と見なされます。このような環境にある細胞（赤血球）は、水分を失い始め、収縮して死にます。

薬用物質を導入する際には、浸透のこれらすべての特徴が考慮されます。原則として、注射用の薬は等張液で調製されます。これにより、薬剤を注射したときに血球が腫れたり縮んだりするのを防ぎます。点鼻薬はまた、鼻粘膜の細胞の腫れや脱水を避けるために等張液で調製されます。

浸透はまた、エプソム塩（硫酸マグネシウム）や他の生理食塩水下剤の緩下効果など、薬物の効果のいくつかを説明します。腸管腔では、それらは高血圧環境を形成します。浸透の影響下で、水は腸上皮の細胞、細胞間空間、および血液を腸管腔に残し、腸壁を伸ばし、その内容物を液化し、排出を加速します。

濾過-浸透圧の作用と反対の方向に細胞膜を通ってそれに溶解した水分子と物質の動き。

このプロセスは、セル内の溶液が浸透圧よりも高い圧力下にある場合に可能になります。たとえば、心臓は特定の圧力で血管に血液を送り込みます。最も薄い毛細血管では、この圧力が上昇し、血液に溶解した水と物質を毛細血管から細胞間空間に押し出すのに十分になります。いわゆる間質液が形成され、細胞への栄養素の送達と細胞からの最終代謝産物の除去に重要な役割を果たします。その機能を果たした後、リンパの形の間質液はリンパ管を通って血流に戻ります。

ろ過は腎機能にも重要な役割を果たします。腎臓の毛細血管では、血液に大きな圧力がかかっているため、水とそれに溶解している物質が血管から最も細い腎尿細管にろ過されます。その後、水の一部と体に必要な物質が再び吸収されて一般的な血流に入り、残りは尿を形成して体から排泄されます。

膜輸送は、物質のイオンと分子が膜を通って培地から細胞へ、そして反対方向に移動することです。

イオンまたは分子の輸送と他のイオンおよび分子の移動との間の結合の性質に応じて、以下が区別されます。

1）ユニポート-他の接続のトランスポートに関係なく、トランスポート。

2）共輸送-膜を横切る協調的（相互依存的）輸送。シンポートが含まれています（2つの同時かつ一方向の転送さまざまな物質）およびアンチポート（反対方向の膜を横切る同時輸送）。

システムの自由エネルギーの変化に応じて、2つのタイプの輸送が区別されます。

受動輸送 （単純拡散）.

能動輸送-化学勾配に逆らった非電解質とイオンの移動。または電気化学的。エネルギーコストに関連する可能性 （アミノ酸と単糖の膜を介して転送）。

31.受動輸送。フィック、ネルンスト・プランク方程式、テオレラ.
受動輸送-化学勾配に沿った膜を介した非電解質およびイオンの移動。または電気化学的。自由エネルギーの減少を伴う可能性 （単純拡散）.

単純拡散の原動力は化学的な違いです。拡散が発生する2つの領域における特定の物質のポテンシャル。化学。ポテンシャル-1モルの物質あたりの自由エネルギーに数値的に等しい値。自由エネルギーの偏導関数として定義されます。

膜を備えたシステムにおける拡散分子の定常分布を支配する基本的な熱力学的原理は、膜の両側にある特定の物質の化学ポテンシャルが等しくなければならないということです。

dnモルの物質がコンパートメントIとIIを分離する膜を介して移動する場合、このプロセスには、システムの自由エネルギーが次の値だけ変化します。

dG =（II-I）dn。

II = Iの場合、拡散は停止し、システムは熱力学的平衡状態になります。

FickのI法には、次の形式があります。

物質の流れは、特定の物質の膜の透過係数（P）を考慮して表すことができます。

ここで、cIおよびcIIは、水溶液中の拡散物質の濃度です。 [P] = cm / s。

透過係数は、膜の特性と運ばれる物質に依存します。

ここで、Dは拡散係数、水溶液と膜の間の物質の分配係数であり、膜の脂質相への物質の溶解度を特徴づけ、dは膜の厚さです。

膜を通るイオンの受動的な流れの推進力は、電気化学ポテンシャルの勾配です。電気化学ポテンシャル イオンの活性がその濃度（c）に対応する条件のイオンは次のようになります。

ここで、は電位、zはイオンの原子価、Fはファラデー数、0は標準の化学ポテンシャルです。

電気化学ポテンシャルは、与えられた濃度の溶液から与えられた電位を真空中の無限に離れた点に移動させるのに必要な仕事の尺度です。この作業は、化学的相互作用の力（0 + RTlnc）を克服するためのコストと、電界（zF）。

溶液中および均一な非荷電膜中のイオンの拡散は、電気拡散の方程式で表されます。 ネルンストプランク:

ここで、uはイオン移動度、D = uRTです。方程式の右辺の最初の項は自由拡散を表し、2番目の項は電界内のイオンの移動を表します。

Theorellの方程式：受動輸送中のフラックス密度：J = --cU（dm / dx）、ここでmは電気化学ポテンシャル、Uは粒子の移動度、cは濃度です。

32.膜を通過する受動輸送の種類。シンプルで簡単な拡散。

受動輸送-これは、自由エネルギーの減少を伴う、化学的または電気化学的ポテンシャルの勾配に沿った膜を介した非電解質およびイオンの移動です。受動輸送には以下が含まれます 単純拡散脂質二重層を介して 促進拡散膜のチャネルを介して、キャリアの助けを借りて。シンプルで簡単な拡散プロセスは、勾配を平準化し、システムの平衡を確立することを目的としています。
拡散-分子の無秩序な熱移動により、物質の濃度が高い場所から濃度が低い場所への物質の自発的な移動。
簡単な拡散と単純な違い：
1）運送業者の参加による物質の移動がより速い。
2）促進拡散には飽和の特性があります。膜の片側の濃度が増加すると、すべてのキャリア分子がすでに占有されている場合、物質の流束密度は特定の限界までしか増加しません。

3）促進拡散により、異なる物質が担体によって移送される場合、移送された物質間で競合が発生します。さらに、一部の物質は他の物質よりも忍容性が高く、一部の物質を追加すると他の物質の輸送が複雑になります。したがって、糖からは、グルコースはフルクトースよりも忍容性が高く、フルクトースはキシロースよりも優れています。

33.イオンチャネル：仕事のメカニズム、選択性。
イオンチャネルは、外部の影響（膜の電位の変化）の結果として、さまざまなイオンの膜透過性を変化させる不可欠な糖タンパク質です。イオンチャネルは、最も重要な生理学的プロセスの実装を提供します：電気的および化学的/信号の伝達、収縮、分泌。

生体膜のイオンチャネルは、イオンの選択的透過性（選択性）と、膜へのさまざまな影響下で開閉する能力によって特徴付けられます。 -チャネルの「ゲート」メカニズムは、外部刺激センサー（一次メディエーター受容体）によって制御されます。

イオンチャネルは促進拡散メカニズムによって機能します。チャネルがアクティブになると、チャネルに沿ったイオンの移動は濃度勾配に従います。膜を通過する移動速度は毎秒10イオンです。チャネル選択性は、選択フィルターの存在によって決定されます。その役割は、チャネルの最初のセクションによって果たされます。このセクションには、特定の電荷、構成、およびサイズ（直径）があります。ある種イオン。「リーク」チャネルなど、一部のイオンチャネルは非選択的です。これらは、K +イオンが濃度勾配に沿って静止している細胞を離れる膜チャネルですが、これらのチャネルを介して、少量のNa +イオンが濃度勾配に沿って静止している細胞に入ります。

34.イオンチャネルの主なファミリー.

イオンチャネルは、K +、Na +、H +、Ca 2 +、Cl-イオンを環境や水と交換するために膜に細孔を形成する内在性タンパク質であり、その透過性を変化させることができます。

ナトリウムチャネル単純な構造を持っています：細孔に似た構造を形成する3つの異なるサブユニットのタンパク質-つまり、内部内腔を持つチューブ。チャネルは、閉じた状態、開いた状態、および非アクティブ化された状態（閉じた状態と非励起状態）の3つの状態になります。これは、タンパク質自体の負電荷と正電荷の局在化によって保証されます。これらの電荷は、膜上に存在する反対の電荷に引き付けられるため、膜の状態が変化するとチャネルが開閉します。それが開いているとき、ナトリウムイオンは濃度勾配に沿ってそれを通って細胞に自由に浸透することができます。

カリウムチャネルより単純です：これらは台形の断面を持つ別々のサブユニットです。それらはほぼ互いに近接して配置されていますが、それらの間には常にギャップがあります。カリウムチャネルは完全には閉じません。静止すると、カリウムは細胞質を自由に離れます（濃度勾配に沿って）。

カルシウムチャネル-これらは、いくつかのサブユニットからなる複雑な構造の膜貫通タンパク質です。ナトリウム、バリウム、水素イオンもこれらのチャネルから入ります。電位依存性カルシウムチャネルと受容体依存性カルシウムチャネルを区別します。 Ca 2+イオンは、電位が特定の臨界レベルを下回るとすぐに、電位依存性チャネルを介して膜を通過します。 2番目のケースでは、膜を通過するCa 2+の流れは、細胞受容体と相互作用するときに特定のアゴニスト（アセチルコリン、カテコールアミン、セロトニン、ヒスタミンなど）によって調節されます。現在、異なる特性（導電率、開口持続時間）を持ち、異なる組織局在性を持ついくつかのタイプのカルシウムチャネルがあります。

受動輸送シンプルで簡単な拡散が含まれています-エネルギー入力を必要としないプロセス。拡散-高濃度の領域から低濃度の領域への分子とイオンの膜を横切る輸送。物質は濃度勾配に沿ってやって来ます。半透膜を介した水の拡散は、 浸透。水はまた、タンパク質によって形成された膜の細孔を通過し、それに溶解した物質の分子とイオンを運ぶことができます。単純拡散のメカニズムは、小分子（O2、H2O、CO2など）の移動です。このプロセスはあまり特異的ではなく、膜の両側で輸送される分子の濃度勾配に比例する速度で進行します。

促進拡散輸送された分子に特異的なチャネルおよび（または）キャリアタンパク質を介して実行されます。イオンチャネルは膜貫通タンパク質であり、小さな水溶性分子とイオンが電気化学勾配に沿って輸送される小さな水孔を形成します。キャリアタンパク質はまた、プラスモレンマを介した特定の分子の輸送を提供する可逆的なコンフォメーション変化を受ける膜貫通タンパク質です。それらは受動輸送メカニズムと能動輸送メカニズムの両方で機能します。

能動輸送は、電気化学的勾配に逆らってキャリアタンパク質を使用して分子の移動を実行するエネルギー消費プロセスです。イオンの反対方向の能動輸送を提供するメカニズムの例は、ナトリウム-カリウムポンプ（キャリアタンパク質Na + -K + -ATPaseで表される）です。これにより、Na +イオンが細胞質から除去され、K +イオンは同時にそれに転送されます。セル内のK +の濃度は、外部の10〜20倍であり、Naの濃度はその逆です。このようなイオン濃度の違いは、作業（Na * -K *>ポンプ。この濃度を維持するために、2つのK *イオンごとに3つのNaイオンがセルからセルに転送されます。このプロセスでは、膜が関与し、ATPを分解する酵素として機能し、ポンプの操作に必要なエネルギーを放出します。
受動輸送および能動輸送における特定の膜タンパク質の関与は、このプロセスの高い特異性を示しています。このメカニズムにより、（浸透圧を調整することにより）細胞容積の一定性と膜電位の維持が保証されます。細胞へのグルコースの能動輸送は、担体タンパク質によって実行され、Na +イオンの一方向の移動と組み合わされます。

軽量輸送イオンは、特定のイオンの選択的移動を提供するイオンチャネルである特別な膜貫通タンパク質によって媒介されます。これらのチャネルは、輸送システム自体と、膜電位の変化に応答してチャネルをしばらく開くゲートメカニズム、（b）機械的作用（たとえば、内耳の有毛細胞）、リガンド（シグナル伝達分子またはイオン）。

物質の膜輸送も異なります それらの動きの方向とこのキャリアによって運ばれる物質の量で:

ユニポート-勾配に応じて一方向に1つの物質を輸送
シンポートとは、1つのキャリアを介して2つの物質を一方向に輸送することです。
アンチポート-2つの物質の動き異なる方向 1つのキャリアを介して。

アンチポートたとえば、ナトリウム-カリウムATPase（またはナトリウム依存性ATPase）を実行します。カリウムイオンを細胞内に移動させます。そして細胞から-ナトリウムイオン。最初に、このキャリアは3つのイオンを膜の内側に付着させますナ+。これらのイオンは、ATPaseの活性部位のコンフォメーションを変化させます。このような活性化の後、ATPaseは1つのATP分子を加水分解することができ、リン酸イオンは膜の内側から担体の表面に固定されます。

放出されたエネルギーはATPaseのコンフォメーションの変化に費やされ、その後3つのイオンがナ+とイオン（リン酸塩）は膜の外側にあります。ここでイオンナ+は分割され、2つのイオンに置き換えられます K+。その後、キャリアのコンフォメーションが元のコンフォメーションに変化し、イオンが K+メンブレンの内側に表示されます。ここでイオン K+分割すると、キャリアは再び作業の準備が整います