Формой пассивного транспорта является. Транспорт веществ через мембрану. Активный и пассивный транспорт веществ через мембрану. Пассивный транспорт веществ

Введение

Мембранный транспорт -- транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки, осуществляемый с помощью различных механизмов -- простой диффузии, облегченной диффузии и активного транспорта.

Важнейшее свойство биологической мембраны состоит в ее способности пропускать в клетку и из нее различные вещества. Это имеет большое значение для саморегуляции и поддержания постоянного состава клетки. Такая функция клеточной мембраны выполняется благодаря избирательной проницаемости, то есть способностью пропускать одни вещества и не пропускать другие.

Пассивный транспорт

Различают пассивный и активный транспорт. Пассивный транспорт происходит без затрат энергии по электрохимическим градиентом. К пассивному относятся диффузия (простая и облегченная), осмос, фильтрация. Активный транспорт требует энергии и происходит вопреки концентрационном или электрическом градиента.

Виды пассивного транспорта

Виды пассивного транспорта веществ:

· Простая диффузия
· Осмос
· Диффузия ионов
· Облегченная диффузия

Простая диффузия

Диффузия представляет собой процесс, при помощи которого газ или растворенные вещества распространяются и заполняют весь доступный объем.

Молекулы и ионы, растворенные в жидкости, находятся в хаотическом движении, сталкиваясь друг с другом, молекулами растворителя и клеточной мембраной. Столкновение молекулы или иона с мембраной может иметь двоякий исход: молекула либо «отскочит» от мембраны, либо пройдет через нее. Когда вероятность последнего события высока, то говорят, что мембрана проницаема для данного вещества.

Если концентрация вещества по обе стороны мембраны различна, возникает поток частиц, направленный из более концентрированного раствора в разбавленный. Диффузия происходит до тех пор, пока концентрация вещества по обе стороны мембраны не выравнивается. Через клеточную мембрану проходят как хорошо растворимые в воде{гидрофильные) вещества, так и гидрофобные, плохо или совсем в ней нерастворимые.

Гидрофобные, хорошо растворимые в жирах вещества, диффундируют благодаря растворению в липидах мембраны. Вода и вещества хорошо в ней растворимые проникают через временные дефекты углеводородной области мембраны, т.н. кинки, а также черезпоры, постоянно существующие гидрофильные участки мембраны.

В случае, когда клеточная мембрана непроницаема или плохо проницаема для растворенного вещества, но проницаема для воды, она подвергается действию осмотических сил. При более низкой концентрации вещества в клетке, чем в окружающей среде, клетка сжимается; если концентрация растворенного вещества в клетке выше, вода устремляется внутрь клетки.

Осмос -- движение молекул воды (растворителя) через мембрану из области меньшей в область большей концентрации растворенного вещества. Осмотическим давлениемназывается то наименьшее давление, которое необходимо приложить к раствору для того, чтобы предотвратить перетекание растворителя через мембрану в раствор с большей концентрацией вещества.

Молекулы растворителя, как и молекулы любого другого вещества, приводятся в движение силой, возникающей вследствие разности химических потенциалов. Когда какое-либо вещество растворяется, химический потенциал растворителя уменьшается. Поэтому в области, где концентрация растворенного вещества выше, химический потенциал растворителя ниже. Таким образом, молекулы растворителя, перемещаясь из раствора с меньшей в раствор с большей концентрацией, движутся в термодинамическом смысле «вниз», «по градиенту».

Объем клеток в значительной степени регулируется количеством содержащейся в них воды. Клетка никогда не находится в состоянии полного равновесия с окружающей средой. Непрерывное движение молекул и ионов через плазматическую мембрану изменяет концентрацию веществ в клетке и, соответственно, осмотическое давление ее содержимого. Если клетка секретирует какое-либо вещество, то для поддержания неизменной величины осмотического давления она должна либо выделять соответствующее количество воды, либо поглощать эквивалентное количество иного вещества. Поскольку среда, окружающая большинство клеток гипотонична, для клеток важно предотвратить поступление в них больших количеств воды. Поддержание же постоянства объема даже в изотонической среде требует расхода энергии, поэтому в клетке концентрация веществ неспособных к диффузии (белков, нуклеиновых кислот и т.д.) выше, чем в околоклеточной среде. Кроме того, в клетке постоянно накапливаются метаболиты, что нарушает осмотическое равновесие. Необходимость расходования энергии для поддержания постоянства объема легко доказывается в экспериментах с охлаждением или ингибиторами метаболизма. В таких условиях клетки быстро набухают.

Для решения «осмотической проблемы» клетки используют два способа: они откачивают в интерстиций компоненты своего содержимого или поступающую в них воду. В большинстве случаев клетки используют первую возможность -- откачку веществ, чаше ионов, используя для этого натриевый насос (см.ниже).

В целом объем клеток, не имеющих жестких стенок, определяется тремя факторами:

а) количеством содержащихся в них и неспособных к проникновению через мембрану веществ;
б) концентрацией в интерстиций соединений, способных проходить через мембрану;
в) соотношением скоростей проникновения и откачки веществ из клетки.

Большую роль в регуляции водного баланса между клеткой и окружающей средой играет эластичность плазматической мембраны, создающей гидростатическое давление, препятствующее поступлению воды в клетку. При наличии разности гидростатических давлений в двух областях среды вода может фильтроваться через поры барьера, разделяющего эти области.

Явления фильтрации лежат в основе многих физиологических процессов, таких, например, как образование первичной мочи в нефроне, обмен воды между кровью и тканевой жидкостью в капиллярах.

Диффузия ионов

Диффузия ионов происходит, в основном, через специализированные белковые структуры мембраны -- ионные каналы, когда они находятся в открытом состоянии. В зависимости от вида ткани клетки могут иметь различный набор ионных каналов. Различают натриевые, калиевые, кальциевые, натрий-кальциевые и хлорные каналы. Перенос ионов по каналам имеет ряд особенностей, отличающих его от простой диффузии. В наибольшей степени это касается кальциевых каналов.

Ионные каналы могут находиться в открытом, закрытом и инак-тивированном состояниях. Переход канала из одного состояния в другое управляется или изменением электрической разности потенциалов на мембране, или взаимодействием физиологически активных веществ с рецепторами. Соответственно, ионные каналы подразделяют на потенциал-зависимые и рецептор-управляемые. Избирательная проницаемость ионного канала для конкретного иона определяется наличием специальных селективных фильтров в его устье.

Облегченная диффузия

Через биологические мембраны кроме воды и ионов путем простой диффузии проникают многие вещества (от этанола до сложных лекарственных препаратов). В то же время даже сранительно небольшие полярные молекулы, например, гликоли, моносахариды и аминокислоты практически не проникают через мембрану большинства клеток за счет простой диффузии. Их перенос осуществляется путем облегченной диффузии. Облегченной называется диффузия вещества по градиенту его концентрации, которая осуществляется при участии особых белковых молекул-переносчиков.

Транспорт Na+, K+, Сl-, Li+, Ca2+, НСО3- и Н+ могут также осуществлять специфические переносчики. Характерными чертами этого вида мембранного транспорта являются высокая по сравнению с простой диффузией скорость переноса вещества, зависимость от строения его молекул, насыщаемость, конкуренция и чувствительность к специфическим ингибиторам -- соединениям, угнетающим облегченную диффузию.

Все перечисленные черты облегченной диффузии являются результатом специфичности белков-переносчиков и ограниченным их количеством в мембране. При достижении определенной концентрации переносимого вещества, когда все переносчики заняты транспортируемыми молекулами или ионами, дальнейшее ее увеличение не приведет к возрастанию числа переносимых частиц -- явление насыщения. Вещества, сходные по строению молекул и транспортируемые одним и тем же переносчиком, будут конкурировать за переносчик -- явление конкуренции.

Различают несколько видов транспорта веществ посредством облегченной диффузии

Унипорт, когда молекулы или ионы переносятся через мебрану независимо от наличия или переноса других соединений (транспорт глюкозы, аминокислот через базальную мембрану эпителиоцитов);

Симпорт, при котором их перенос осуществляется одновременно и однонаправленно с другими соединениями (натрий- зависимый транспорт Сахаров и аминокислот Na+ K+, 2Cl- и котран-спорт);

Антипорт -- (транспорт вещества обусловлен одновременным и противоложно направленным транспортом другого соединения или иона (Na+/Ca2+, Na+/H+ Сl-/НСО3- -- обмены).

Симпорт и антипорт -- это виды котранспорта, при которых скорость переноса контролируется всеми участниками транспортного процесса.

Природа белков-переносчиков неизвестна. По принципу действия они делятся на два типа. Переносчики первого типа совершают челночные движения через мембрану, а второго -- встраиваются в мембрану, образуя канал. Промоделировать их действие можно с помощью антибиотиков-ионофоров, переносчиком щелочных металлов. Так, один из них -- (валиномицин) -- действует как истинный переносчик, переправляющий калий через мембрану. Молекулы же грамицидина А, другого ионофора, встаиваются в мембрану друг за другом, формируя «канал» для ионов натрия.

Большинство клеток обладают системой облегченной диффузии. Однако перечень метаболитов, переносимых с помощью такого механизма, довольно ограничен. В основном, это сахара, аминокислоты и некоторые ионы. Соединения, являющиеся промежуточными продуктами обмена (фосфорилированные сахара, продукты метаболизма аминокислот, макроэрги), не транспортируются с помощью этой системы. Таким образом, облегченная диффузия служит для переноса тех молекул, которые клетка получает из окружающей среды. Исключением является транспорт органических молекул через эпителий, который будет рассмотрен отдельно.

Пассивный транспорт - транспорт веществ по градиенту концентрации, не требующий затрат энергии. Пассивно происходит транспорт гидрофобных веществ сквозь липидный бислой. Пассивно пропускают через себя вещества все белки-каналы и некоторые переносчики. Пассивный транспорт с участием мембранных белков называют облегченной диффузией.

Другие белки-переносчики (их иногда называют белки-насосы) переносят через мембрану вещества с затратами энергии, которая обычно поставляется при гидролизе АТФ. Этот вид транспорта осуществляется против градиента концентрации переносимого вещества и называется активным транспортом.

Симпорт, антипорт и унипорт

Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ:

1) Унипорт - транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента

2) Симпорт - транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.

3) Антипорт - перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.

Унипорт осуществляет, например, потенциал-зависимый натриевый канал, через который в клетку во время генерации потенциала действия перемещаются ионы натрия.

Симпорт осуществляет переносчик глюкозы, расположенный на внешней (обращенной в просвет кишечника) стороне клеток кишечного эпителия. Этот белок захватывает одновременно молекулу глюкозы и ион натрия и, меняя конформацию, переносит оба вещества внутрь клетки. При этом используется энергия электрохимического градиента, который, в свою очередью создается за счет гидролиза АТФ натрий-калиевой АТФ-азой.

Антипорт осуществляет, например, натрий–калиевая АТФаза (или натрий–зависимая АТФаза). Она переносит в клетку ионы калия. а из клетки - ионы натрия.

Работа натрий-калиевой атФазы как пример антипорта и активного транспорта

Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na + . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны.

Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона Na + и ион (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na + отщепляются, а замещается на два иона K + . Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы K + оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы K + отщепляются, и переносчик вновь готов к работе.

Более кратко действия АТФазы можно описать так:

1) Она изнутри клетки "забирает" три иона Na + ,затем расщепляет молекулу АТФ и присоединяет к себе фосфат

2) "Выбрасывает" ионы Na + и присоединяет два иона K + из внешней среды.

3) Отсоединяет фосфат, два иона K + выбрасывает внутрь клетки

В итоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов Na + , а внутри клетки - высокая концентрация K + . Работа Na + , K + - АТФаза создает не только разность концентраций, но и разность зарядов (она работает как электрогенный насос). На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней - отрицательный.

При пассивном переносе вода, ионы, некоторые низкомолекулярные соединения из-за разности концентраций свободно перемещаются и выравнивают концентрацию вещества внутри и вне клетки. В пассивном переносе основную роль играют такие физические процессы, как диффузия, осмос и фильтрация (Рис. 24-26).

Если вещество движется через мембрану из области с высокой концентрацией в сторону низкой концентрации без затраты клеткой энергии, то такой транспорт называется пассивным, или диффузией ). Различают два типа диффузии: простую и облегченную . Мембрана клетки является проницаемой для одних веществ и непроницаемой для других. Если клеточная мембрана проницаема для молекул растворенного вещества, она не препятствует диффузии.

Простая диффузия характерна для небольших нейтральных молекул (H 2 O, CO 2 , O 2), а также гидрофобных низкомолекулярных органических веществ. Эти молекулы могут проходить без какого-либо взаимодействия с мембранными белками через поры или каналы мембраны до тех пор, пока будет сохраняться градиент концентрации.

Облегченная диффузия . Характерна для гидрофильных молекул, которые переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков - переносчиков. Для облегченной диффузии, в отличие от простой, характерна высокая избирательность, так как белок переносчик имеет центр связывания комплементарный транспортируемому веществу, и перенос сопровождается конформационными изменениями белка.

Один из возможных механизмов облегченной диффузии может быть следующим: транспортный белок (транслоказа) связывает вещество, затем сближается с противоположной стороной мембраны, освобождает это вещество, принимает исходную конформацию и вновь готов выполнять транспортную функцию. Мало известно о том, как осуществляется передвижение самого белка. Другой возможный механизм переноса предполагает участие нескольких белков-переносчиков. В этом случае первоначально связанное соединение само переходит от одного белка к другому, последовательно связываясь то с одним, то с другим белком, пока не окажется на противоположной стороне мембраны.

Что касается транспорта ионов, то он осуществляется, как правило, с помощью диффузии через специальные ионные каналы (Рис.27).

Рис.27. Основные механизмы трансмембранной передачи сигнальной информации: I - прохождение растворимой в жирах сигнальной молекулы через клеточную мембрану; II - связывание сигнальной молекулы с рецептором и активация его внутриклеточного фрагмента; III - регулирование активности ионного канала; IV - передача сигнальной информации с помощью вторичных передатчиков. 1 - лекарство; 2 - внутриклеточный рецептор; 3 - клеточный (трансмембранный) рецептор; 4 - внутриклеточное превращение (биохимическая реакция); 5 - ионный канал; 6 - поток ионов; 7 - вторичный посредник; 8 - фермент или ионный канал; 9 - вторичный посредник.

Таким образом, существует несколько механизмов транспорта веществ.

Первый механизм – растворимая в липидах сигнальная молекула проходит через клеточную мембрану и активирует внутриклеточный рецептор (например, фермент). Так действует оксид азота, ряд жирорастворимых гормонов (глюкокортикоиды, минералокортикоиды, половые гормоны и тиреоидные гормоны) и витамин D. Они стимулируют транскрипцию генов в ядре клетки и, таким образом, синтез новых белков. Механизм действия гормонов заключается в стимуляции синтеза новых белков в ядре клетки, которые длительно сохраняются в клетке в активном состоянии.

Второй механизм передачи сигнала через клеточную мембрану – это связывание с клеточными рецепторами, имеющими внеклеточный и внутриклеточный фрагменты (то есть трансмембранными рецепторами). Такие рецепторы являются посредниками на первом этапе действия инсулина и ряда других гормонов. Внеклеточная и внутриклеточная части подобных рецепторов связаны полипептидным мостиком, проходящим через клеточную мембрану. Внутриклеточный фрагмент обладает ферментативной активностью, которая повышается при связывании сигнальной молекулы с рецептором. Соответственно возрастает скорость внутриклеточных реакций, в которых участвует этот фрагмент.

Третий механизм передачи информации – действие на рецепторы, регулирующие открытие или закрытие ионных каналов. К естественным сигнальным молекулам, взаимодействующим с такими рецепторами, относятся, в частности, ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин, аспартат, глутамат и другие, являющиеся медиаторами различных физиологических процессов. При их взаимодействии с рецептором происходит увеличение трансмембранной проводимости для отдельных ионов, что вызывает изменение электрического потенциала клеточной мембраны. Например, ацетилхолин, взаимодействуя с Н-холинорецепторами, увеличивает вход в клетку ионов натрия и вызывает деполяризацию и мышечное сокращение. Взаимодействие гамма-аминомасляной кислоты со своим рецептором приводит к повышению поступления ионов хлора в клетки, усилению поляризации и развитию торможения (угнетения) центральной нервной системы. Этот механизм передачи сигналов отличает быстрота развития эффекта (миллисекунды).

Четвертый механизм трансмембранной передачи химического сигнала реализуется через рецепторы, активизирующие внутриклеточный вторичный передатчик. При взаимодействии с такими рецепторами процесс протекает в четыре этапа. Сигнальная молекула распознается рецептором на поверхности клеточной мембраны, в результате их взаимодействия рецептор активизирует G-белок на внутренней поверхности мембраны. Активизированный G-белок изменяет активность либо фермента, либо ионного канала. Это приводит к изменению внутриклеточной концентрации вторичного посредника, через который уже непосредственно реализуются эффекты (изменяются процессы обмена веществ и энергии). Такой механизм передачи сигнальной информации позволяет усилить передаваемый сигнал. Так если взаимодействие сигнальной молекулы (например, норадреналина) с рецептором длится несколько миллисекунд, то активность вторичного передатчика, которому рецептор передает по эстафете сигнал, сохраняется в течение десятков секунд.

Вторичные посредники– это вещества, которые образуются внутри клетки и являются важными компонентами многочисленных внутриклеточных биохимических реакций. От их концентрации во многом зависит интенсивность и результаты жизнедеятельности клетки, и функционирование всей ткани. Наиболее известными вторичными посредниками являются циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ), ионы кальция, калия и др.

Осмос – особый вид диффузии воды через полупроницаемую мембрану в область более высокой концентрации растворенного вещества. В результате такого движения внутри клетки создается значительное давление, которое называют осмотическим. Это давление может даже разрушить клетку.

Например, если эритроциты поместить в чистую воду, то под действием осмоса вода будет быстрее проникать в них, чем выходить. Такая среда называется гипотонической. По мере проникновения воды эритроцит будет набухать и “лопаться”. Другая ситуация – изотоническая среда. Если поместить эритроциты в воду, содержащую 0,87% поваренной соли, то осмотического давления не создается. Это объясняется тем, что при равной концентрации раствора внутри и снаружи клетки вода движется одинаково в обоих направлениях. Среда считается гипертонической, когда концентрация растворенных в ней веществ выше, чем в клетке. Клетка (эритроцит) в такой среде начинает терять воду, съеживается и гибнет.

Все эти особенности осмоса учитываются при введении лекарственных веществ. Как правило, лекарства, предназначенные для инъекций, приготавливаются на изотоническом растворе. Это предотвращает набухание или сморщивание клеток крови при введении лекарства. Капли в нос также готовят на изотоническом растворе, чтобы избежать набухания или обезвоживания клеток слизистой оболочки носа.

Осмосом объясняются и некоторые эффекты лекарств, например, слабительное действие английской соли (магния сульфат) и других солевых слабительных. В просвете кишечника они образуют гипертоническую среду. Вода под влиянием осмоса выходит из клеток кишечного эпителия, межклеточного пространства и крови в просвет кишечника, растягивает стенки кишечника, разжижает его содержимое и ускоряет опорожнение.

Фильтрация – движение молекул воды и растворенных в ней веществ через клеточную мембрану в направлении, противоположном действию осмотического давления.

Этот процесс становится возможным, если раствор в клетке находится под давлением, которое выше осмотического. Так, например, сердце нагнетает кровь в сосуды под определенным давлением. В тончайших капиллярах это давление возрастает и становится достаточным, чтобы заставить воду и растворенные в крови вещества выйти из капилляров в межклеточное пространство. Образуется так называемая тканевая жидкость, она играет большую роль в доставке питательных веществ в клетки и удалении из них конечных продуктов обмена веществ. После выполнения своих функций тканевая жидкость в виде лимфы возвращается в кровяное русло по лимфатическим сосудам.

Фильтрация играет важную роль и в функционировании почек. В капиллярах почек кровь находится под большим давлением, что вызывает фильтрацию воды и растворенных в ней веществ из кровеносных сосудов в тончайшие почечные канальцы. Затем часть воды и необходимые организму вещества снова всасываются и поступают в общий кровоток, а оставшаяся часть образует мочу и выводится из организма.

Мембранным транспортом называют переход ионов и молекул вещества через мембрану из среды в клетку и в обратном направлении.

В зависимости от характера связи транспорта иона или молекулы с переносом др. ионов и молекул выделяют:

1) унипорт – транспорт независимо от транспорта др. соединений;

2) котранспорт – согласованный (взаимозависимый) транспорт через мембрану; к нему относят симпорт (одновременный и однонаправленный перенос двух различных веществ) и антипорт (одновременный транспорт через мембрану в противоположных направлениях).

В зависимости от изменения свободной энергии системы выделяют два типа транспорта:

Пассивный транспорт (простую диффузию) .

Активный транспорт – перенос неэлектролитов и ионов против градиента хим. или электрохим. потенциала, сопряженный с энергетическими затратами (перенос через мембрану аминокислот и моносахаридов).

31. Пассивный транспорт. Уравнение Фика, Нернста-Планка, Теорелла .
Пассивный транспорт – перенос неэлектролитов и ионов через мембрану по градиенту хим. или электрохим. потенциала, сопровождающийся уменьшением свободной энергии(простую диффузию) .

Движущей силой простой диффузии является разность хим. потенциалов данного вещества в двух областях, между которыми происходит диффузия. Хим. потенциал – величина, численно равная свободной энергии, приходящейся на 1 моль вещества; определяется как частная производная от свободной энергии.

Основной термодинамический принцип, управляющий стационарным распределением диффундирующих молекул в системе с мембраной, заключается в том, что химические потенциалы данного вещества по обе стороны мембраны должны быть равны.

Если через мембрану, разграничивающую отсеки I и II, переносится dn молей вещества, то этот процесс сопровождается изменением свободной энергии системы на величину:

dG = (II - I) dn.

Диффузия прекращается и система переходит в состояние термодинамического равновесия, когда II = I .

I закон Фика имеет вид:

Поток вещества можно представить с учетом коэффициента проницаемости (Р) мембраны для данного вещества:

где с I и с II – концентрации диффундирующего вещества в водном растворе. [P] = см/с.

Коэффициент проницаемости зависит от свойств мембраны и переносимых веществ:

где D – коэффициент диффузии, - коэффициент распределения вещества между водным раствором и мембраной, характеризующий растворимость вещества в липидной фазе мембраны, d – толщина мембраны.

Движущей силой пассивного потока ионов через мембрану служит градиент электрохимического потенциала. Электрохимический потенциал иона для условий, при которых активность иона соответствует его концентрации (с), равен:

где - электрический потенциал, z – валентность иона, F - число Фарадея, 0 - стандартный химический потенциал.

Электрохимический потенциал – это мера работы, необходимой для переноса 1 моля из раствора с данной концентрацией и данным электрическим потенциалом в бесконечно удаленную точку в вакууме. Эта работа складывается из затрат на преодоление сил химического взаимодействия (0 + RTlnc) и на перенос зарядов в электрическом поле (zF).

Диффузию ионов в растворе и в гомогенной незаряженной мембране описывает уравнение электродиффузииНернста-Планка :

где u – подвижность иона, D = uRT. Первый член в правой части уравнения описывает свободную диффузию, второй – миграцию ионов в электрическом поле.

Уравнение Теорелла: Плотность потока при пассивном транспорте: J = - cU(dm/dx), где m - электрохимический потенциал, U – подвижность частиц, с – концентрация.

32. Виды пассивного транспорта через мембрану. Простая и облегченная диффузия.

Пассивный транспорт – это перенос неэлектролитов и ионов через мембрану по градиенту химического или электрохимического потенциала, сопровождающийся уменьшением свободной энергии. К пассивному транспорту относят простую диффузию через липидный бислой и облегченную диффузию по каналам в мембране и при помощи переносчиков. Процессы простой и облегченной диффузии направлены на выравнивание градиентов и установление равновесия в системе.
Диффузия - самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вещества вследствие хаотического теплового движения молекул.
Отличия облегченной диффузии от простой:
1) перенос вещества с участием переносчика происходит быстрее;
2) облегченная диффузия обладает свойством насыщения: при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;

3) при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком переносятся разные вещества; При этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других; Так, из сахаров глюкоза переносится лучше, чем фруктоза, фруктоза лучше, чем ксилоза;

33. Ионные каналы: механизм работы, селективность.
Ионные каналы – это интегральные гликопротеины, способные в результате внешних воздействий (изменение потенциала на мембране) изменять проницаемость мембраны для различных ионов. Ионные каналы обеспечивают реализацию важнейших физиологических процессов: передачу электрических и хим/ сигналов, сокращение, секрецию.

Ионным каналам биомембран свойственны избирательная проницаемость для ионов (селективность) и способность открываться и закрываться при различных воздействиях на мембрану. - «Воротный» механизм каналов управляется сенсором внешнего стимула (рецептором первичного посредника).

Ионные каналы работают по механизму облегченной диффузии. Движение по ним ионов при активации каналов идет по градиенту концентрации. Скорость перемещения через мембрану составляет 10 ионов в секунду. Селективность канала определяется наличием избирательного фильтра. Его роль выполняет начальный участок канала, который имеет определенный заряд, конфигурацию и размер (диаметр), что позволяет пройти в канал только определенному виду ионов. Некоторые из ионных каналов неселективные, например, каналы "утечки". Это такие каналы мембраны, по которым в состоянии покоя по градиенту концентрации из клетки выходят ионы К+, однако по этим каналам в клетку в состоянии покоя по градиенту концентрации входит и небольшое количество ионов Na+.

34. Основные семейства ионных каналов .

Ионный канал - это интегральный белок, образующий в мембране пору для обмена клетки с окружающей средой ионами K + , Na + , H + , Ca 2+ , Cl - , а также водой, и способный изменять свою проницаемость.

Натриевые каналы имеют простое строение: белок из трёх разных субъединиц, которые образуют структуру, похожую на пору - то есть трубку с внутренним просветом. Канал может находиться в трёх состояниях: закрытом, открытом и инактивированном (закрыт и невозбудим). Это обеспечивается локализацией отрицательных и положительных зарядов в самом белке; эти заряды притягиваются к противоположным, существующим на мембране, и таким образом канал при изменении состояния мембраны открывается и закрывается. Когда он открыт, ионы натрия могут беспрепятственно проникать через него в клетку по градиенту концентрации.

Калиевые каналы устроены проще: это отдельные субъединицы, имеющие в разрезе трапециевидную форму; они расположены почти вплотную друг к другу, но между ними всегда остаётся зазор. Калиевые каналы не закрываются до конца, в состоянии покоя калий свободно уходит из цитоплазмы (по градиенту концентрации).

Кальциевые каналы - это трансмембранные белки сложного строения, состоящие из нескольких субъединиц. Через эти каналы поступают также ионы натрия, бария и водорода. Различают потенциал-зависимые и рецептор-зависимые кальциевые каналы. Через потенциал-зависимые каналы ионы Са 2+ проходят сквозь мембрану, как только ее потенциал снижается ниже определенного критического уровня. Во втором случае поток Са 2+ через мембраны регулируется специфическими агонистами (ацетилхолин, катехоламины, серотонин, гистамин и др.) при их взаимодействии с рецепторами клетки. В настоящее время выделяют несколько типов кальциевых каналов обладающих разными свойствами (проводимость, длительность открытия) и имеющих разную тканевую локализацию.

Пассивный транспорт включает простую и облегченную диффузию - процессы, которые не требуют затраты энергии. Диффузия – транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, те. вещества поступают по градиенту концентрации. Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы и ионы растворенных в ней веществ. Механизмом простой диффузии осуществляется перенос мелких молекул (например, О2, Н2О, СО2); этот процесс малоспецифичен и протекает со скоростью, пропорциональной градиенту концентрации транспортируемых молекул по обеим сторонам мембраны.

Облегченная диффузия осуществляется через каналы и (или) белки-переносчики, которые обладают специфичностью в отношении транспортируемых молекул. В качестве ионных каналов выступают трансмембранные белки, образующие мелкие водные поры, через которые по электрохимическому градиенту транспортируются мелкие водорастворимые молекулы и ионы. Белки-переносчики также являются трансмембранными белками, которые претерпевают обратимые изменения конформации, обеспечивающие транспорт специфических молекул через плазмолемму. Они функционируют в механизмах как пассивного, так и активного транспорта.

Активный транспорт является энергоемким процессом, благодаря которому перенос молекул осуществляется с помощью белков-переносчиков против электрохимического градиента. Примером механизма, обеспечивающего противоположно направленный активный транспорт ионов, служит натриево-калиевый насос (представленный белком-переносчиком Nа + -К + -АТФазой), благодаря которому ионы Na + выводятся из цитоплазмы, а ионы К + одновременно переносятся в нее. Концентрация К + внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи, а концентрация Na наоборот. Такая разница в концентрациях ионов обеспечивается работой (Na*-K*> насоса. Для поддержания данной концентрации происходит перенос трех ионов Na из клетки на каждые два иона К* в клетку. В этом процессе принимает участие белок в мембране, выполняющий функцию фермента, расщепляющего АТФ, с высвобождением энергии, необходимой для работы насоса.
Участие специфических мембранных белков в пассивном и активном транспорте свидетельствует о высокой специфичности этого процесса. Этот механизм обеспечивает поддержание постоянства объема клетки (путем регуляции осмотического давления), а также мембранного потенциала. Активный транспорт глюкозы в клетку осуществляется белком-переносчиком и сочетается с однонаправленным переносом иона Nа + .

Облегченный транспорт ионов опосредуется особыми трансмембранными белками - ионными каналами, обеспечивающими избирательный перенос определенных ионов. Эти каналы состоят из собственно транспортной системы и воротного механизма, который открывает канал на некоторое время в ответ на изменение мембранного потенциала, (б) механическое воздействие (например, в волосковых клетках внутреннего уха), связывание лиганда (сигнальной молекулы или иона).

Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ :

Унипорт - транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента
Симпорт - транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.
Антипорт - перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.

Антипорт осуществляет, например, натрий–калиевая АТФаза (или натрий–зависимая АТФаза). Она переносит в клетку ионы калия. а из клетки - ионы натрия. Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na + . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны.