In quale zona avviene la meiosi? Fasi della meiosi. Cosa abbiamo imparato

Ogni cellula del corpo umano ha un doppio insieme di cromosomi- uno dal padre e uno dalla madre. È designato "2N" e si chiama diploide. Lo sperma e l'ovulo contengono un singolo set di cromosomi, designato "1N" e chiamato aploide.

Processi formazione dell’insieme aploide da diploide, che avviene durante la formazione delle cellule germinali è chiamata meiosi. In termini di numero di centromeri, avviene prima la divisione di riduzione (meiosi I) e poi la divisione equazionale (meiosi II). Negli uomini, la meiosi avviene allo stesso modo della maggior parte delle specie diploidi, ma nelle donne questo processo presenta alcune differenze.

Attraversando tra i cromosomi del padre e della madre garantisce il riarrangiamento dell'informazione genetica tra le generazioni. Durante la fecondazione, i corredi cromosomici aploidi dello sperma e dell'uovo si fondono, ripristinando così il corredo diploide nello zigote.

Meiosi I

Meiosi I ha molto in comune con la mitosi, ma è un processo più complesso e lungo.
gli spermatociti primari e gli ovociti iniziano dopo Fase G2 della mitosi, e quindi hanno un insieme diploide di cromosomi (2N), contenente DNA replicato come parte di cromatidi fratelli (4C). La profase I prevede lo scambio reciproco di cromatidi materni e paterni tramite crossover.

Profase I

Leptotene. I cromosomi si presentano sotto forma di lunghi fili, attaccati alle loro estremità alla membrana nucleare.

Zigotene. I cromosomi si contraggono, formano coppie e gli omologhi si uniscono (sinapsi). Questo processo caratterizza l'esatto allineamento dei cromosomi (gene per gene in tutto il genoma). Inoltre, negli spermatociti primari, i cromosomi X e Y formano sinapsi solo all'estremità dei loro bracci corti.

Pachitena. I cromatidi fratelli iniziano a separarsi. Le coppie di cromosomi omologhi, detti bivalenti, hanno ciascuna quattro doppie eliche di DNA (tetradi). Uno o entrambi i cromatidi di ciascuno dei cromosomi paterni si incrociano con quelli materni e formano il complesso sinaptonemico. Ogni coppia di cromosomi subisce almeno un crossover.

Diplotena. I cromatidi sono separati, ad eccezione delle zone di attraversamento, o chiasmi. I cromosomi di tutti gli ovociti primari si trovano in questo stato fino all'ovulazione.

Diacinesi. I cromosomi riorganizzati iniziano a separarsi. A questo punto, ciascun bivalente contiene quattro cromatidi collegati da centromeri ordinari e cromatidi non fratelli collegati da chiasmi.

Metafase I, anafase 1, tepofase 1, citocinesi I

Dati di scena meiosi simili alle fasi della mitosi. La differenza principale: invece di separare i cromatidi non fratelli, i cromatidi fratelli crossover accoppiati collegati da centromeri vengono distribuiti alle cellule figlie.

Alla fine IO Gli spermatociti e gli ovociti secondari hanno 23 cromosomi (1N), ciascuno dei quali è costituito da due cromatidi (2C).

Meiosi II

A meiosi II Si verifica un'interfase a breve termine durante la quale non avviene la replicazione cromosomica. Seguono profase, metafase, anafase, telofase e citocinesi. La somiglianza di ciascuna fase della meiosi II con la sua controparte nella mitosi è che coppie di cromatidi (bivalenti), collegati al centromero, si allineano e formano una piastra metafase, quindi si disperdono nelle cellule figlie, seguite dalla replicazione del DNA del centromero.

Alla fine meiosi II le cellule contengono 23 cromosomi (IN), ciascuno dei quali è costituito da un cromatide (1C).

Meiosi negli uomini

Spermatogenesi chiama un processo che dura fino a 64 giorni, comprese tutte le fasi durante le quali gli spermatogoni si trasformano in sperma. In questo caso, la citocinesi rimane incompleta, consentendo a ciascuna generazione di cellule di essere collegata tramite ponti citoplasmatici.

Dopo le primarie diploidi spermatociti attraversa lo stadio I della meiosi, compaiono due spermatociti secondari aploidi. Questa è seguita dalla meiosi II, che provoca la comparsa di quattro spsrmatidi aploidi. Durante la spermiogenesi gli spermatidi si trasformano in spermatozoi. Questo processo include:
- formazione di un acrosoma contenente enzimi che facilitano la penetrazione del seme;
- condensazione al cuore;
- rimozione della maggior parte del citoplasma;
- formazione del collo, della parte centrale e della coda.

Meiosi nelle donne

L'oogenesi inizia alle feto a 12 settimane di età e si interrompe improvvisamente a 20 settimane. Gli ovociti primari rimangono nella forma di diplotene della profase I fino all'ovulazione. Questa fase è chiamata dictyotene.

Generalmente matura non più di un ovocita al mese. Sotto l'influenza degli ormoni, l'ovocita primario si gonfia, accumulando materiale citoplasmatico. Al completamento della meiosi I, viene ereditato da una cellula figlia: l'ovocita secondario. Il secondo nucleo passa nel primo corpo guida, che solitamente non si divide e degenera nel tempo. Dopo la fine della meiosi I, l'ovocita secondario entra nell'utero o nelle tube di Falloppio.

Meiosi II L'ovocita secondario si ferma allo stadio di metafase prima che vi entrino gli spermatozoi. Successivamente, il processo di divisione è completato e si forma un grande pronucleo aploide dell'ovulo, che si fonde con il pronucleo dello sperma, nonché un secondo corpo guida, che degenera.

A seconda di quando avviene la fecondazione, la durata di questo processo è di 12-50 anni.

Importanza medica della comprensione della meiosi

L'insieme diploide dei cromosomi nelle cellule somatiche è ridotto ad aploide nelle cellule germinali.
I cromosomi paterni e materni subiscono un riassortimento, a seguito del quale il numero di possibili combinazioni (escluse le ricombinazioni all'interno dei cromosomi stessi) aumenta a 223 (8.388.608).

Il riassortimento degli alleli paterni e materni all'interno dei cromosomi crea una quantità infinita di variazione genetica tra i gameti.
La casualità del processo di riassortimento degli alleli paterni e materni durante la meiosi (e la fecondazione) consente di applicare la teoria della probabilità alle proporzioni genetiche e alla variazione genetica secondo le leggi di Mendel.

Gamete- una cellula generativa e riproduttiva, formata di conseguenza (nelle piante di spore - di conseguenza) e contenente nel suo nucleo un insieme aploide (singolo) di cromosomi. Garantisce la trasmissione delle informazioni ereditarie dai genitori ai discendenti.

Gametogenesi— il processo di formazione delle cellule germinali è la base per la continuazione della vita sulla Terra.

Gli organismi in cui individui diversi producono gameti maschili e femminili sono dioici.
Tipi di organismi in cui lo stesso individuo produce gameti sia maschili che femminili - ermafroditi.

Organi in cui si formano cellule sessuali e gameti - gonadi

Come è già stato mostrato nell'argomento, le cellule sessuali lo sono aploide, cioè. hanno un unico corredo cromosomico. Ciò è previsto dalla natura in modo tale che, unendosi, due cellule con un unico set formino un organismo a tutti gli effetti diploide: doppio impostato.

Diamo un'occhiata più in dettaglio al processo di formazione di queste cellule...

Riproduzione
Le future cellule germinali sono formate da "grezzi" - cellule speciali con doppio ( diploide) un insieme di cromosomi chiamati Oogonia(femmina) e spermatogoni(cellule maschili).
E all'inizio queste cellule si dividono vigorosamente, dividendosi per aumentare il loro numero.
È interessante notare che nel corpo maschile e femminile questo periodo avviene in momenti diversi.

Ovogonia Si riproducono quando una persona non può nemmeno essere chiamata donna, è ancora un embrione. Quelli. Il corpo femminile nasce con un certo numero di oogoni. Dopo 7 mesi di sviluppo embrionale, le cellule iniziano a formarsi Spermatogoni riprodursi durante tutto il periodo riproduttivo del corpo maschile. Questo periodo è diverso per tutti gli organismi, ma, ovviamente, è molto più lungo che per le donne e, naturalmente, nel corpo maschile si formano molte più cellule germinali.
Altezza
Crescita, aumento delle dimensioni, accumulo di sostanze nutritive: tutte queste sono caratteristiche della fase di crescita, preparazione alla divisione. È in questa fase che queste cellule sono già chiamate ovociti e spermatociti del primo ordine.
Importante: in questa fase il numero dei cromosomi rimane lo stesso, ma il DNA raddoppia!
Maturazione

Coda- contiene microtubuli che assicurano la motilità cellulare.
- Si verifica la meiosi 1: il numero di cromosomi viene dimezzato. Formato spermatociti di secondo ordine.
- Seconda divisione - meiosi 2 - si formano quattro cellule aploidi - spermatidi. Passano alla quarta fase del processo.
4. Formazione (spermiogenesi)

Le celle sono “finite”. Hanno un viaggio lungo e difficile per raggiungere l'uovo. Ci sarà un solo vincitore in questa maratona, quindi devi prepararti: il nucleo diventa più denso, i cromosomi si spiralizzano, il citoplasma se ne va; si sta formando flagello— è per questo motivo che lo sperma effettua il movimento in avanti; deve contenere molte proteine e mitocondri. Il velocista è pronto.

Questo articolo ti aiuterà a conoscere il tipo di divisione cellulare. Parleremo brevemente e chiaramente della meiosi, delle fasi che accompagnano questo processo, ne delineeremo le caratteristiche principali e scopriremo quali caratteristiche caratterizzano la meiosi.

Cos'è la meiosi?

La divisione cellulare di riduzione, in altre parole, la meiosi, è un tipo di divisione nucleare in cui il numero di cromosomi viene dimezzato.

Tradotto dal greco antico, meiosi significa riduzione.

Questo processo avviene in due fasi:

Ridurre ;

In questa fase del processo di meiosi, il numero di cromosomi nella cellula è dimezzato.

Equatoriale ;

Durante la seconda divisione l'aploidia cellulare viene mantenuta.

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La particolarità di questo processo è che si verifica solo nelle cellule diploidi e anche in quelle poliploidi. E tutto perché a causa della prima divisione nella profase 1 in poliploidi dispari, non è possibile garantire la fusione a coppie dei cromosomi.

Fasi della meiosi

In biologia, la divisione avviene in quattro fasi: profase, metafase, anafase e telofase . La meiosi non fa eccezione; la particolarità di questo processo è che avviene in due fasi, tra le quali c'è un breve periodo interfase .

Prima divisione:

Profase 1 è una fase piuttosto complessa dell’intero processo nel suo complesso; si compone di cinque fasi, che sono riportate nella tabella seguente:

*Palcoscenico*	*Cartello*
Leptotene	I cromosomi si accorciano, il DNA si condensa e si formano filamenti sottili.
Zigotene	I cromosomi omologhi sono collegati a coppie.
Pachitena	La fase più lunga in termini di durata, durante la quale i cromosomi omologhi sono strettamente attaccati tra loro. Di conseguenza, alcune aree vengono scambiate tra loro.
Diplotena	I cromosomi vengono parzialmente decondensati e parte del genoma inizia a svolgere le sue funzioni. Si forma l'RNA, vengono sintetizzate le proteine, mentre i cromosomi sono ancora collegati tra loro.
Diacinesi	La condensazione del DNA avviene di nuovo, i processi di formazione si fermano, l'involucro nucleare scompare, i centrioli si trovano ai poli opposti, ma i cromosomi sono collegati tra loro.

La profase termina con la formazione di un fuso di fissione, la distruzione delle membrane nucleari e del nucleolo stesso.

Metafase La prima divisione è significativa in quanto i cromosomi si allineano lungo la parte equatoriale del fuso.

Durante anafase 1 I microtubuli si contraggono, i bivalenti si separano e i cromosomi si spostano verso poli diversi.

A differenza della mitosi, nella fase anafase, interi cromosomi, costituiti da due cromatidi, si spostano verso i poli.

Sul palco telofasi i cromosomi despirano e si forma una nuova membrana nucleare.

Riso. 1. Schema della meiosi del primo stadio di divisione

Seconda divisione presenta i seguenti segni:

Per profase 2 caratterizzato dalla condensazione dei cromosomi e dalla divisione del centro cellulare, i cui prodotti della divisione divergono ai poli opposti del nucleo. L'involucro nucleare viene distrutto e si forma un nuovo fuso di fissione, posizionato perpendicolarmente al primo fuso.
Durante metafasi I cromosomi si trovano nuovamente all'equatore del fuso.
Durante anafase i cromosomi si dividono e i cromatidi si trovano ai poli diversi.
Telofase indicato dalla despiralizzazione dei cromosomi e dalla comparsa di una nuova membrana nucleare.

Riso. 2. Schema della meiosi del secondo stadio della divisione

Di conseguenza, da una cellula diploide attraverso questa divisione otteniamo quattro cellule aploidi. Sulla base di ciò, concludiamo che la meiosi è una forma di mitosi, a seguito della quale i gameti si formano dalle cellule diploidi delle gonadi.

Il significato della meiosi

Durante la meiosi, nella fase della profase 1, avviene il processo attraversando - ricombinazione del materiale genetico. Inoltre, durante l'anafase, sia la prima che la seconda divisione, i cromosomi e i cromatidi si spostano verso poli diversi in ordine casuale. Ciò spiega la variabilità combinatoria delle cellule originali.

In natura, la meiosi è di grande importanza, vale a dire:

Questa è una delle fasi principali della gametogenesi;

Riso. 3. Schema della gametogenesi

Effettua il trasferimento del codice genetico durante la riproduzione;
Le cellule figlie risultanti non sono simili alla cellula madre e differiscono anche l'una dall'altra.

La meiosi è molto importante per la formazione delle cellule germinali poiché, a seguito della fecondazione dei gameti, i nuclei si fondono. Altrimenti lo zigote avrebbe il doppio del numero di cromosomi. Grazie a questa divisione, le cellule sessuali diventano aploidi e durante la fecondazione viene ripristinata la diploidità dei cromosomi.

Cosa abbiamo imparato?

La meiosi è un tipo di divisione di una cellula eucariotica in cui quattro cellule aploidi si formano da una cellula diploide riducendo il numero di cromosomi. L'intero processo si svolge in due fasi: riduzione ed equazione, ciascuna delle quali è composta da quattro fasi: profase, metafase, anafase e telofase. La meiosi è molto importante per la formazione dei gameti, per la trasmissione dell'informazione genetica alle generazioni future e provvede anche alla ricombinazione del materiale genetico.

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Guarda le Figure 84, 85, 86. In che modo le cellule riproduttive maschili differiscono da quelle femminili? Ricorda come avviene la divisione cellulare. Cos'è la mitosi? Quali processi si verificano durante ogni fase della mitosi?

La base della riproduzione sessuale è il processo di fusione delle cellule germinali - gameti. A differenza delle cellule non riproduttive, le cellule sessuali hanno sempre un unico corredo di cromosomi, il che impedisce al numero di cromosomi di aumentare in un nuovo organismo. La formazione di cellule con un singolo set di cromosomi avviene durante un tipo speciale di divisione: la meiosi.

Meiosi. La meiosi (dal greco meiosi - diminuzione, diminuzione) è una divisione cellulare in cui il set cromosomico nelle cellule figlie appena formate viene dimezzato.

Sia la mitosi che la meiosi sono precedute dall'interfase, durante la quale avviene la duplicazione del DNA. Prima che inizi la divisione, ciascun cromosoma è costituito da due molecole di DNA, che formano due cromatidi fratelli legati da centromeri. Pertanto, prima che inizi la divisione, il corredo cromosomico della cellula è 2l e la quantità di DNA è raddoppiata.

Il processo di meiosi consiste di due divisioni sequenziali: meiosi I e meiosi II, che sono divise nelle stesse fasi della mitosi. Di conseguenza, non si formano due, ma quattro celle (Fig. 82).

Riso. 82. Fasi della meiosi: 1 - profase I; 2 - metafase I; 3 - anafase I; 4 - telofase I; 5 - metafase II; 6 - apafase II; 7 - telofase II

Profase I. Questa fase è molto più lunga che nella mitosi. I cromosomi si avvolgono e si ispessiscono. I cromosomi omologhi sono collegati a coppie tra loro, cioè avviene la loro coniugazione (dal latino coniugazione - connessione). Di conseguenza, nella cellula si forma un complesso di doppi cromosomi (Fig. 83). Quindi, avviene uno scambio di geni tra sezioni di cromosomi omologhi - crossover (dall'inglese crossover over - intersezione, incrocio). Ciò porta a nuove combinazioni di geni nei cromosomi (figura 83). Successivamente, l'involucro nucleare nella cellula scompare, i centrioli divergono verso i poli e si forma un fuso di fissione.

Riso. 83. Coniugazione e incrocio tra cromosomi omologhi (le lettere indicano i geni situati sui cromosomi)

Metafase I. I cromosomi omologhi si trovano a coppie nella zona equatoriale della cellula sopra e sotto il piano equatoriale. I centromeri dei cromosomi sono collegati ai filamenti del fuso.

Anafase I. I cromosomi omologhi si disperdono ai poli cellulari. Questa è la principale differenza tra meiosi e mitosi, dove i cromatidi fratelli si separano. Pertanto, ogni polo ha un solo cromosoma di una coppia omologa. Il numero di cromosomi ai poli viene dimezzato: avviene la sua riduzione.

Telofase I. Il resto del contenuto cellulare viene diviso, si forma una costrizione e compaiono due cellule con un unico set di cromosomi (l). Ogni cromosoma è costituito da due cromatidi fratelli: due molecole di DNA. La formazione di due cellule non avviene sempre. A volte la telofase è accompagnata solo dalla formazione di due nuclei.

Prima della seconda divisione della meiosi non c'è interfase. Entrambe le cellule risultanti, dopo un periodo di riposo o immediatamente iniziano la seconda divisione meiotica. La meiosi II è completamente identica alla mitosi e avviene in due cellule (nuclei) in modo sincrono.

La profase II è molto più breve della profase I. L'involucro nucleare scompare nuovamente e si forma un fuso di fissione.

Nella metafase II i cromosomi si allineano sul piano equatoriale. I filamenti del fuso si collegano ai centromeri dei cromosomi. Nell'anafase II, come nella mitosi, i cromatidi fratelli, i cromosomi, divergono verso i poli cellulari. Ad ogni polo si forma un singolo insieme di cromosomi (p), ciascuno dei quali è costituito da una molecola di DNA. La telofase II termina con la formazione di quattro cellule (nuclei) con un singolo corredo di cromosomi e una molecola di DNA in ciascuna.

Il significato biologico della meiosi è la formazione di cellule con un singolo set di cromosomi. I gameti che poi si sviluppano durante la riproduzione sessuale si fondono e di conseguenza viene ripristinato il doppio corredo cromosomico. Inoltre, il crossover porta a nuove combinazioni di geni nei cromosomi cellulari, che fungono da base per la variabilità combinatoria degli organismi.

Formazione di cellule germinali negli animali. Il processo di formazione delle cellule germinali è chiamato gametogenesi (da gamete e dal greco genesi - nascita). Negli animali i gameti si formano negli organi genitali: nei testicoli nei maschi e nelle ovaie nelle femmine.

La gametogenesi procede in sequenza, in tre fasi nelle zone corrispondenti, e termina con la formazione di sperma e ovuli. Nella fase di riproduzione, le cellule germinali primarie si dividono intensamente per mitosi, il che aumenta significativamente il loro numero. Nella fase successiva della crescita, le cellule crescono e immagazzinano i nutrienti. Questo periodo corrisponde all'interfase prima della meiosi. Successivamente, la cellula entra nella fase di maturazione, dove avviene la meiosi, si formano cellule con un singolo set di cromosomi e infine i gameti si formano e maturano.

Riso. 85. Spermatozoi di un mammifero: A - diagramma della struttura: 1 - testa; 2 - fiala con enzimi: 3 - nucleo: 4 - collo; 5 - mitocondri; 6 - centrioli; 7 - coda. B - foto al microscopio ottico

La spermatogenesi è caratterizzata dalla formazione di cellule germinali maschili - sperma. Da una cellula germinale primaria si formano quattro gameti di uguali dimensioni: lo sperma.

L'oogenesi (dal greco un - uovo e genesi) è caratterizzata dalla formazione di cellule germinali femminili - uova. Il processo di formazione dell'uovo è molto più lungo di quello dello sperma. I mitocondri concentrati nel collo forniscono energia allo sperma in movimento.

L'uovo è una cellula rotonda, grande, immobile, contenente un nucleo, tutti gli organelli e molte sostanze nutritive sotto forma di tuorlo (Fig. 86). L'uovo di qualsiasi specie animale è sempre molto più grande del suo sperma. Grazie ai suoi nutrienti, lo sviluppo dell'embrione è assicurato nella fase iniziale (nei pesci, negli anfibi e nei mammiferi) o durante l'intero sviluppo embrionale (nei rettili e negli uccelli).

Riso. 86. Struttura di un uovo di mammifero: 1 - nucleo; 2 - grani di tuorlo

La dimensione delle uova varia in modo significativo tra le diverse specie animali. Nei mammiferi hanno una media di 0,2 mm. Negli anfibi e nei pesci è di 2-10 mm, mentre nei rettili e negli uccelli raggiunge diversi centimetri.

Esercizi basati sugli argomenti trattati

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Sotto Il ciclo cellulare è inteso come un insieme di eventi che si verificano dalla formazione di una cellula (compresa la divisione stessa) alla sua divisione o morte. Viene chiamato l'intervallo di tempo da una divisione all'altra interfase, che a sua volta è diviso in tre periodi: G1 (presintetico), S (sintetico) e G2 (postsintetico). G1 è il periodo di crescita, il più lungo nel tempo e comprende il periodo G0, quando la cellula cresciuta è a riposo o si differenzia, si trasforma, ad esempio, in una cellula epatica e funziona come una cellula epatica e poi muore. L'insieme dei cromosomi e del DNA di una cellula diploide durante questo periodo è 2n2c, dove n è il numero di cromosomi, c è il numero di molecole di DNA. Nel periodo S si verifica l'evento principale dell'interfase: la replicazione del DNA e l'insieme dei cromosomi e del DNA diventa 2n4c, quindi il numero di molecole di DNA è raddoppiato. In G2, la cellula sintetizza attivamente gli enzimi necessari, il numero di organelli aumenta, l'insieme di cromosomi e DNA non cambia - 2n4c. La possibilità che una cella esca dal periodo G2 per entrare nel periodo G0 è attualmente negata dalla maggior parte degli autori.

Il ciclo mitotico si osserva nelle cellule che si dividono costantemente e non hanno un periodo G0. Un esempio di tali cellule sono molte cellule dello strato basale dell'epitelio, cellule staminali emopoietiche. Il ciclo mitotico dura circa 24 ore, la durata approssimativa delle fasi per la divisione rapida delle cellule umane è la seguente: periodo G 1 - 9 ore, periodo S - 10 ore, periodo G 2 - 4,5 ore, mitosi - 0,5 ore.

Mitosi- il principale metodo di divisione delle cellule eucariotiche, in cui le cellule figlie conservano il corredo cromosomico della cellula madre originale.

La mitosi è un processo continuo con quattro fasi: profase, metafase, anafase e telofase.

Profase (2n4c) – la membrana nucleare viene distrutta in frammenti, i centrioli divergono verso i diversi poli della cellula, si formano i filamenti del fuso, i nucleoli “scompaiono” e i cromosomi bicromatidi si condensano. Questa è la fase più lunga della mitosi.

Metafase (2n4c) – allineamento dei cromosomi bicromatidi massimamente condensati nel piano equatoriale della cellula (si forma una piastra metafasica), attacco dei filamenti del fuso ad un'estremità ai centrioli, l'altra ai centromeri dei cromosomi.

Anafase (4n4c) - divisione dei cromosomi bicromatici in cromatidi e divergenza di questi cromatidi fratelli verso i poli opposti della cellula (in questo caso, i cromatidi diventano cromosomi monocromatici indipendenti).

Telofase (2n2c in ciascuna cellula figlia) - decondensazione dei cromosomi, formazione di membrane nucleari attorno a ciascun gruppo di cromosomi, disintegrazione dei fili del fuso, comparsa di un nucleolo, divisione del citoplasma (citotomia). La citotomia nelle cellule animali avviene a causa del solco di scissione, nelle cellule vegetali a causa della piastra cellulare.

Riso. . Fasi della mitosi

Significato biologico della mitosi. Le cellule figlie formate come risultato di questo metodo di divisione sono geneticamente identiche a quelle della madre. La mitosi garantisce la costanza del corredo cromosomico nel corso di un numero di generazioni cellulari. È alla base di processi come la crescita, la rigenerazione, la riproduzione asessuata, ecc.

La seconda divisione meiotica (meiosi 2) è detta equazionale.

Profase 2 (1n2c). In breve, profase 1, la cromatina è condensata, non c'è coniugazione e incrocio, si verificano i processi usuali per la profase: la disintegrazione delle membrane nucleari in frammenti, la divergenza dei centrioli verso diversi poli della cellula, la formazione di filamenti del fuso.

Metafase 2 (1n2c). I cromosomi bicromatidi si allineano sul piano equatoriale della cellula e si forma la placca metafasica.

Si stanno creando i prerequisiti per la terza ricombinazione del materiale genetico: molti cromatidi sono a mosaico e la loro posizione sull'equatore determina verso quale polo si sposteranno in futuro. I filamenti del fuso sono attaccati ai centromeri dei cromatidi.

Anafase 2 (2n2с). Si verifica la divisione dei cromosomi bicromatici in cromatidi e la divergenza di questi cromatidi fratelli verso i poli opposti della cellula (in questo caso i cromatidi diventano cromosomi monocromatici indipendenti) e si verifica una terza ricombinazione del materiale genetico.

Telofase 2 (1n1c in ogni cella). I cromosomi si decondensano, si formano le membrane nucleari, i filamenti del fuso vengono distrutti, compaiono i nucleoli e il citoplasma si divide (citotomia) per formare infine quattro cellule aploidi.

Significato biologico della meiosi.

La meiosi è l'evento centrale della gametogenesi negli animali e della sporogenesi nelle piante. Con il suo aiuto, viene mantenuta la costanza del set cromosomico: dopo la fusione dei gameti, il suo raddoppio non avviene. Grazie alla meiosi si formano cellule geneticamente diverse, perché Durante il processo di meiosi, la ricombinazione del materiale genetico avviene tre volte: a causa dell'incrocio (profase 1), a causa della divergenza casuale e indipendente dei cromosomi omologhi (anafase 1) e a causa della divergenza casuale dei cromatidi (anafase 2).

Amitosi– divisione diretta del nucleo interfase mediante costrizione senza spiralizzazione dei cromosomi, senza formazione di un fuso di divisione. Le cellule figlie hanno materiale genetico diverso. Può essere limitato solo alla divisione nucleare, che porta alla formazione di cellule bi e multinucleate. Descritto per cellule invecchiate, patologicamente alterate e condannate. Dopo l'amitosi la cellula non è in grado di ritornare al normale ciclo mitotico. Normalmente si osserva in tessuti altamente specializzati, in cellule che non devono più dividersi - nell'epitelio, nel fegato.

Gametogenesi. Nelle gonadi si formano i gameti gonadi. Il processo di sviluppo dei gameti si chiama gametogenesi. Il processo di formazione dello sperma si chiama spermatogenesi, e la formazione degli ovociti è oogenesi (oogenesi). Precursori dei gameti - gametociti si formano nelle prime fasi dello sviluppo embrionale al di fuori delle gonadi, per poi migrare al loro interno. Nelle gonadi ci sono tre diverse aree (o zone): la zona di riproduzione, la zona di crescita e la zona di maturazione delle cellule germinali. In queste zone si verificano le fasi di riproduzione, crescita e maturazione dei gametociti. C'è un'altra fase nella spermatogenesi: la fase di formazione.

Fase di riproduzione. Le cellule diploidi in questa zona delle gonadi (gonadi) si dividono ripetutamente per mitosi. Il numero di cellule nelle gonadi aumenta. Sono chiamati oogonia E spermatogoni.

Fase di crescita. Durante questa fase crescono gli spermatogoni e gli oogoni e avviene la replicazione del DNA. Le celle risultanti vengono chiamate Ovociti del 1° ordine e spermatociti del 1° ordine con un insieme di cromosomi e DNA 2n4.

Fase di maturazione. L'essenza di questa fase è la meiosi. I gametociti del primo ordine entrano nella prima divisione meiotica. Di conseguenza, si formano gametociti del 2o ordine (n2c), che entrano nella seconda divisione meiotica, e si formano cellule con un set aploide di cromosomi (nc) - uova e spermatidi rotondi. Comprende anche la spermatogenesi fase di formazione, durante il quale gli spermatidi si trasformano in spermatozoi.

Spermatogenesi. Durante la pubertà, le cellule diploidi nei tubuli seminiferi dei testicoli si dividono mitoticamente, producendo molte cellule più piccole chiamate spermatogoni. Alcune delle cellule risultanti possono subire ripetute divisioni mitotiche, dando luogo alla formazione delle stesse cellule spermatogoni. L'altra parte smette di dividersi e aumenta di dimensioni, entrando nella fase successiva della spermatogenesi: la fase di crescita.

Le cellule del Sertoli forniscono protezione meccanica, supporto e nutrimento ai gameti in via di sviluppo. Vengono chiamati spermatogoni che sono aumentati di dimensioni Spermatociti del 1° ordine. La fase di crescita corrisponde all'interfase 1 della meiosi, cioè Durante questo processo, le cellule vengono preparate per la meiosi. Gli eventi principali della fase di crescita sono la replicazione del DNA e l'accumulo di nutrienti.

Spermatociti del 1° ordine ( 2n4) entrano nella prima divisione (di riduzione) della meiosi, dopo la quale si formano spermatociti di 2o ordine ( n2c). Gli spermatociti del 2o ordine entrano nella seconda divisione (equazionale) della meiosi e si formano spermatidi rotondi ( nc). Da uno spermatocita del primo ordine nascono quattro spermatidi aploidi. La fase di formazione è caratterizzata dal fatto che gli spermatidi inizialmente sferici subiscono una serie di trasformazioni complesse, a seguito delle quali si formano gli spermatozoi.

Negli esseri umani, la spermatogenesi inizia durante la pubertà, il periodo di formazione degli spermatozoi è di tre mesi, cioè lo sperma viene rinnovato ogni tre mesi. La spermatogenesi avviene in modo continuo e sincrono in milioni di cellule.

La struttura dello sperma. Lo sperma dei mammiferi ha la forma di un lungo filo.

La lunghezza di uno sperma umano è di 50-60 micron. La struttura dello sperma può essere divisa in una “testa”, un “collo”, una sezione intermedia e una coda. La testa contiene il nucleo e acrosomiale. Il nucleo contiene un insieme aploide di cromosomi. L'acrosoma (complesso del Golgi modificato) è un organello contenente enzimi utilizzati per dissolvere le membrane dell'uovo. Ci sono due centrioli nel collo e mitocondri nella sezione intermedia. La coda è rappresentata da uno, in alcune specie due o più flagelli. Il flagello è un organello di movimento ed è simile nella struttura ai flagelli e alle ciglia dei protozoi. Per il movimento dei flagelli viene utilizzata l'energia dei legami macroergici dell'ATP; la sintesi dell'ATP avviene nei mitocondri. Lo spermatozoo fu scoperto nel 1677 da A. Leeuwenhoek.

Oogenesi.

A differenza della formazione degli spermatozoi, che avviene solo dopo aver raggiunto la pubertà, il processo di formazione degli ovociti nell'uomo inizia nel periodo embrionale e procede in modo intermittente. Nell'embrione si realizzano pienamente le fasi di riproduzione e crescita e inizia la fase di maturazione. Quando una bambina nasce, le sue ovaie contengono centinaia di migliaia di ovociti del primo ordine, fermati, “congelati” allo stadio diplotene della profase 1 della meiosi.

Durante la pubertà, la meiosi riprenderà: circa ogni mese, sotto l'influenza degli ormoni sessuali, raggiungerà uno degli ovociti del 1° ordine (raramente due). metafase 2 della meiosi e ovulare in questa fase. La meiosi può procedere fino al completamento solo a condizione della fecondazione, della penetrazione degli spermatozoi; se la fecondazione non avviene, l'ovocita di 2° ordine muore e viene espulso dal corpo.

L'ovogenesi avviene nelle ovaie ed è divisa in tre fasi: riproduzione, crescita e maturazione. Durante la fase riproduttiva, gli oogoni diploidi si dividono ripetutamente per mitosi. La fase di crescita corrisponde all'interfase 1 della meiosi, cioè Durante questo processo, le cellule vengono preparate per la meiosi; le cellule aumentano significativamente di dimensioni a causa dell'accumulo di sostanze nutritive. L'evento principale della fase di crescita è la replicazione del DNA. Durante la fase di maturazione, le cellule si dividono per meiosi. Durante la prima divisione meiotica vengono chiamati ovociti del 1° ordine. Come risultato della prima divisione meiotica, sorgono due cellule figlie: piccole, chiamate primo corpo polare, e più grande – Ovocita del 2° ordine.

La seconda divisione della meiosi raggiunge la metafase 2, in questa fase avviene l'ovulazione: l'ovocita lascia l'ovaio ed entra nelle tube di Falloppio.

Se uno spermatozoo penetra nell'ovocita, la seconda divisione meiotica procede al completamento con la formazione dell'ovulo e del secondo corpo polare, e la prima divisione meiotica con la formazione del terzo e quarto corpo polare. Pertanto, come risultato della meiosi, da un ovocita del 1o ordine si formano un ovocita e tre corpi polari.

La struttura delle uova. La forma delle uova è generalmente rotonda. Le dimensioni delle uova variano ampiamente: da diverse decine di micrometri a diversi centimetri (un uovo umano misura circa 120 micrometri). Le caratteristiche strutturali delle uova includono: la presenza di membrane situate sopra la membrana plasmatica; e la presenza nel citoplasma di più

o quantità meno grandi di nutrienti di riserva. Nella maggior parte degli animali, le uova hanno membrane aggiuntive situate sopra la membrana citoplasmatica. A seconda della provenienza si distinguono: gusci primari, secondari e terziari. Le membrane primarie sono formate da sostanze secrete dall'ovocita e, possibilmente, dalle cellule follicolari. Si forma uno strato a contatto con la membrana citoplasmatica dell'uovo. Svolge una funzione protettiva, garantisce la specificità della specie nella penetrazione degli spermatozoi, cioè non consente agli spermatozoi di altre specie di penetrare nell'ovulo. Nei mammiferi questa membrana si chiama brillante. Le membrane secondarie sono formate dalle secrezioni delle cellule follicolari dell'ovaio. Non tutte le uova le hanno. Il guscio secondario delle uova degli insetti contiene un canale, il micropilo, attraverso il quale lo sperma penetra nell'uovo. I gusci terziari si formano a causa dell'attività di ghiandole speciali degli ovidotti. Ad esempio, dalle secrezioni di ghiandole speciali, negli uccelli e nei rettili si formano proteine, pergamena del sottoguscio, conchiglia e membrane sopra il guscio.

Le membrane secondarie e terziarie, di regola, si formano nelle uova degli animali, i cui embrioni si sviluppano nell'ambiente esterno. Poiché i mammiferi subiscono uno sviluppo intrauterino, le loro uova hanno solo brillante conchiglia, in cima alla quale si trova corona raggiante- uno strato di cellule follicolari che forniscono nutrienti all'uovo.

Nelle uova si accumula una riserva di sostanze nutritive, chiamata tuorlo. Contiene grassi, carboidrati, RNA, minerali, proteine, la maggior parte delle quali sono lipoproteine e glicoproteine. Il tuorlo è contenuto nel citoplasma solitamente sotto forma di granuli di tuorlo. La quantità di nutrienti accumulati nell'uovo dipende dalle condizioni in cui si sviluppa l'embrione. Quindi, se lo sviluppo dell'uovo avviene al di fuori del corpo materno e porta alla formazione di animali di grandi dimensioni, il tuorlo può rappresentare oltre il 95% del volume dell'uovo. Le uova dei mammiferi che si sviluppano all'interno del corpo materno contengono una piccola quantità di tuorlo, meno del 5%, poiché gli embrioni ricevono dalla madre i nutrienti necessari per lo sviluppo.

A seconda della quantità di tuorlo contenuto si distinguono le seguenti tipologie di uova: alecitale(non contengono tuorlo o hanno una piccola quantità di inclusioni di tuorlo - mammiferi, platelminti); isolecitale(con tuorlo uniformemente distribuito – lanceola, riccio di mare); moderatamente telolecitale(con tuorlo distribuito in modo non uniforme – pesci, anfibi); nettamente telolecitale(il tuorlo occupa la maggior parte e solo una piccola area del citoplasma del polo animale ne è libera - uccelli).

A causa dell'accumulo di sostanze nutritive, le uova sviluppano la polarità. Si chiamano poli opposti vegetativo E animalesco. La polarizzazione si manifesta nel fatto che la posizione del nucleo nella cellula cambia (si sposta verso il polo animale), così come nella distribuzione delle inclusioni citoplasmatiche (in molte uova la quantità di tuorlo aumenta dal polo animale al polo vegetativo ).

L'ovulo umano fu scoperto nel 1827 da K.M. Baer.

Fecondazione. La fecondazione è il processo di fusione delle cellule germinali che porta alla formazione di uno zigote. Il processo di fecondazione stesso inizia al momento del contatto tra lo sperma e l'ovulo. Al momento di tale contatto, la membrana plasmatica dell'escrescenza acrosomiale e la parte adiacente della membrana della vescicola acrosomiale si dissolvono, l'enzima ialuronidasi e altre sostanze biologicamente attive contenute nell'acrosoma vengono rilasciate e dissolvono la porzione della membrana dell'uovo . Molto spesso, lo sperma è completamente retratto nell'uovo; a volte il flagello rimane all'esterno e viene scartato. Dal momento in cui lo sperma penetra nell'ovulo, i gameti cessano di esistere, poiché formano un'unica cellula: lo zigote. Il nucleo dello spermatozoo si gonfia, la sua cromatina si scioglie, la membrana nucleare si dissolve e si trasforma nel pronucleo maschile. Ciò avviene contemporaneamente al completamento della seconda divisione meiotica del nucleo dell'uovo, ripresa a causa della fecondazione. A poco a poco, il nucleo dell'uovo si trasforma nel pronucleo femminile. I pronuclei si spostano al centro dell'uovo, avviene la replicazione del DNA e, dopo la loro fusione, l'insieme dei cromosomi e del DNA dello zigote diventa 2n4c. L'unione dei pronuclei rappresenta la fecondazione stessa. Pertanto, la fecondazione termina con la formazione di uno zigote con nucleo diploide.

A seconda del numero di individui che partecipano alla riproduzione sessuale, si distinguono: fecondazione incrociata - fecondazione alla quale prendono parte gameti formati da organismi diversi; autofecondazione - fecondazione in cui si fondono gameti formati dallo stesso organismo (tenie).

Partenogenesi– riproduzione verginale, una delle forme di riproduzione sessuale, in cui non avviene la fecondazione e da un uovo non fecondato si sviluppa un nuovo organismo. Si trova in numerose specie vegetali, invertebrati e vertebrati, ad eccezione dei mammiferi, nei quali gli embrioni partenogenetici muoiono nelle prime fasi dell'embriogenesi. La partenogenesi può essere artificiale o naturale.

La partenogenesi artificiale è causata dall'uomo attivando l'uovo esponendolo a varie sostanze, irritazione meccanica, aumento della temperatura, ecc.

Durante la partenogenesi naturale, l'ovulo inizia a frammentarsi e a svilupparsi in un embrione senza la partecipazione dello sperma, solo sotto l'influenza di cause interne o esterne. A permanente (obbligare) nella partenogenesi, le uova si sviluppano solo partenogeneticamente, ad esempio nelle lucertole delle rocce caucasiche. Tutti gli animali di questa specie sono solo femmine. opzionale Nella partenogenesi, gli embrioni si sviluppano sia partenogeneticamente che sessualmente. Un classico esempio è che nelle api la spermateca della regina è progettata in modo tale da poter deporre uova fecondate e non fecondate, e i fuchi si sviluppano da quelle non fecondate. Le uova fecondate si sviluppano in larve di api operaie - femmine sottosviluppate o in regine - a seconda della natura della nutrizione delle larve. A ciclico