introduzione

Il trasporto di membrana è il trasporto di sostanze attraverso la membrana cellulare nella cellula o dalla cellula, effettuato utilizzando vari meccanismi: diffusione semplice, diffusione facilitata e trasporto attivo.

La proprietà più importante di una membrana biologica è la sua capacità di far passare varie sostanze dentro e fuori la cellula. Questo è di grande importanza per l'autoregolazione e il mantenimento di una composizione cellulare costante. Questa funzione della membrana cellulare viene eseguita a causa della permeabilità selettiva, cioè della capacità di passare alcune sostanze e non passare altre.

Trasporto passivo

Distinguere tra trasporto passivo e attivo. Il trasporto passivo avviene senza consumo di energia lungo un gradiente elettrochimico. Passivo include diffusione (semplice e leggera), osmosi, filtrazione. Il trasporto attivo richiede energia e si verifica nonostante una concentrazione o un gradiente elettrico.

Tipi di trasporto passivo

Tipi di trasporto passivo di sostanze:

• Diffusione semplice
• Osmosi
• Diffusione di ioni
• Diffusione facilitata

Diffusione semplice

La diffusione è il processo mediante il quale gas o soluti vengono diffusi e riempiti per riempire il volume disponibile.

Molecole e ioni disciolti in un liquido sono in movimento caotico, entrando in collisione tra loro, le molecole di solvente e la membrana cellulare. Una collisione di una molecola o di uno ione con una membrana può avere un duplice risultato: la molecola "rimbalzerà" sulla membrana o la attraverserà. Quando la probabilità di quest'ultimo evento è alta, si dice che la membrana sia permeabile alla sostanza.

Se la concentrazione della sostanza su entrambi i lati della membrana è diversa, si verifica un flusso di particelle, diretto da una soluzione più concentrata a una diluita. La diffusione avviene fino a quando la concentrazione della sostanza su entrambi i lati della membrana non viene equalizzata. Sia sostanze altamente solubili in acqua (idrofile) che idrofobe, scarsamente o completamente insolubili in acqua, passano attraverso la membrana cellulare.

Le sostanze idrofobe e altamente liposolubili si diffondono a causa della dissoluzione nei lipidi di membrana. Acqua e sostanze in essa ben solubili penetrano attraverso difetti temporanei nella regione idrocarburica della membrana, la cosiddetta attorciglia, così come attraverso i pori, sezioni idrofile permanentemente esistenti della membrana.

Nel caso in cui la membrana cellulare sia impermeabile o scarsamente permeabile a un soluto, ma permeabile all'acqua, è esposta a forze osmotiche. A una concentrazione inferiore di una sostanza nella cellula rispetto all'ambiente, la cellula si restringe; se la concentrazione di soluto nella cellula è più alta, l'acqua scorre nella cellula.

L'osmosi è il movimento delle molecole di acqua (solvente) attraverso una membrana da un'area più piccola a una maggiore concentrazione di soluto. La pressione osmotica è la pressione più bassa che deve essere applicata a una soluzione per impedire al solvente di fluire attraverso la membrana in una soluzione con una maggiore concentrazione della sostanza.

Le molecole di solvente, come le molecole di qualsiasi altra sostanza, sono messe in moto dalla forza derivante dalla differenza di potenziali chimici. Quando una sostanza si dissolve, il potenziale chimico del solvente diminuisce. Pertanto, nell'area in cui la concentrazione del soluto è maggiore, il potenziale chimico del solvente è inferiore. Pertanto, le molecole di solvente, passando da una soluzione con una concentrazione inferiore a una soluzione con una concentrazione più alta, si muovono in senso termodinamico "verso il basso", "lungo un gradiente".

Il volume delle cellule è in gran parte regolato dalla quantità di acqua che contengono. La cellula non è mai in uno stato di completo equilibrio con l'ambiente. Il movimento continuo di molecole e ioni attraverso la membrana plasmatica modifica la concentrazione di sostanze nella cellula e, di conseguenza, la pressione osmotica del suo contenuto. Se una cellula secerne una qualsiasi sostanza, per mantenere un valore costante di pressione osmotica, deve rilasciare una quantità appropriata di acqua o assorbire una quantità equivalente di un'altra sostanza. Poiché l'ambiente che circonda la maggior parte delle cellule è ipotonico, è importante che le cellule impediscano l'ingresso di grandi quantità di acqua. Mantenere un volume costante anche in ambiente isotonico richiede un dispendio energetico, quindi la concentrazione di sostanze incapaci di diffusione (proteine, acidi nucleici, ecc.) Nella cellula è maggiore che nell'ambiente pericellulare. Inoltre, i metaboliti si accumulano costantemente nella cellula, il che interrompe l'equilibrio osmotico. La necessità di dispendio energetico per mantenere un volume costante è facilmente dimostrata in esperimenti con refrigerazione o inibitori metabolici. In tali condizioni, le cellule si gonfiano rapidamente.

Per risolvere il "problema osmotico", le cellule utilizzano due metodi: pompano i componenti del loro contenuto nell'interstizio o l'acqua che vi entra. Nella maggior parte dei casi, le cellule usano la prima opzione: pompare sostanze, più spesso degli ioni, usando una pompa di sodio per questo (vedi sotto).

In generale, il volume delle celle senza pareti rigide è determinato da tre fattori:

• a) la quantità di sostanze in esse contenute e incapaci di penetrare attraverso la membrana;
• b) concentrazione nell'interstizio di composti capaci di passare attraverso la membrana;
• c) il rapporto tra le velocità di penetrazione e pompaggio di sostanze dalla cellula.

Un ruolo importante nella regolazione dell'equilibrio idrico tra la cellula e l'ambiente è svolto dall'elasticità della membrana plasmatica, che crea una pressione idrostatica che impedisce all'acqua di entrare nella cellula. Se c'è una differenza nelle pressioni idrostatiche in due regioni del mezzo, l'acqua può essere filtrata attraverso i pori della barriera che separa queste regioni.

I fenomeni di filtrazione sono alla base di molti processi fisiologici, come, ad esempio, la formazione di urina primaria nel nefrone, lo scambio di acqua tra sangue e fluido tissutale nei capillari.

Diffusione di ioni

La diffusione degli ioni avviene principalmente attraverso strutture proteiche specializzate della membrana - canali ionici, quando sono in uno stato aperto. Le cellule possono avere un diverso insieme di canali ionici a seconda del tipo di tessuto. Distinguere tra canali di sodio, potassio, calcio, sodio-calcio e cloro. Il trasporto di ioni attraverso i canali ha una serie di caratteristiche che lo distinguono dalla semplice diffusione. Ciò è particolarmente vero per i canali del calcio.

I canali ionici possono essere aperti, chiusi e inattivi. La transizione del canale da uno stato all'altro è controllata da un cambiamento nella differenza di potenziale elettrico attraverso la membrana o dall'interazione di sostanze fisiologicamente attive con i recettori. Di conseguenza, i canali ionici sono suddivisi in voltaggio e recettore. La permeabilità selettiva del canale ionico per un particolare ione è determinata dalla presenza di speciali filtri selettivi alla sua bocca.

Diffusione facilitata

Oltre all'acqua e agli ioni, molte sostanze (dall'etanolo ai farmaci complessi) penetrano attraverso le membrane biologiche per semplice diffusione. Allo stesso tempo, anche molecole polari relativamente piccole, ad esempio glicoli, monosaccaridi e amminoacidi, praticamente non penetrano nella membrana della maggior parte delle cellule a causa della semplice diffusione. Il loro trasferimento è effettuato per diffusione facilitata. Facilitata è la diffusione di una sostanza lungo il gradiente della sua concentrazione, che viene effettuata con la partecipazione di speciali molecole portatrici di proteine.

Il trasporto di Na +, K +, Cl-, Li +, Ca2 +, HCO3- e H + può essere effettuato anche da trasportatori specifici. Le caratteristiche di questo tipo di trasporto di membrana sono un'elevata, rispetto alla semplice diffusione, la velocità di trasferimento di una sostanza, la dipendenza dalla struttura delle sue molecole, la saturazione, la competizione e la sensibilità a specifici inibitori - composti che inibiscono la diffusione facilitata.

Tutte le caratteristiche elencate di diffusione facilitata sono il risultato della specificità delle proteine \u200b\u200btrasportatrici e del loro numero limitato nella membrana. Quando viene raggiunta una certa concentrazione della sostanza trasferita, quando tutti i trasportatori sono occupati dalle molecole o dagli ioni trasportati, il suo ulteriore aumento non porterà ad un aumento del numero di particelle trasferite - il fenomeno della saturazione. Sostanze simili nella struttura molecolare e trasportate dallo stesso vettore competeranno per il vettore - un fenomeno di concorrenza.

Esistono diversi tipi di trasporto di sostanze tramite diffusione facilitata.

Uniport, quando le molecole o gli ioni vengono trasferiti attraverso la mebrana indipendentemente dalla presenza o dal trasferimento di altri composti (trasporto di glucosio, amminoacidi attraverso la membrana basale delle cellule epiteliali);

Un sintomo in cui il loro trasferimento avviene simultaneamente e unidirezionalmente con altri composti (trasporto sodio-dipendente di zuccheri e amminoacidi Na + K +, 2Cl- e cotran-sport);

Antiport - (il trasporto di una sostanza è dovuto al trasporto simultaneo e diretto in senso opposto di un altro composto o ione (scambi Na + / Ca2 +, Na + / H + Cl- / HCO3-).

Symport e antiport sono tipi di co-trasporto in cui la velocità di trasferimento è controllata da tutti i partecipanti al processo di trasporto.

La natura delle proteine \u200b\u200bdi trasporto è sconosciuta. Secondo il principio di funzionamento, sono divisi in due tipi. I trasportatori del primo tipo effettuano movimenti di navetta attraverso la membrana e i secondi sono incorporati nella membrana, formando un canale. La loro azione può essere simulata utilizzando antibiotici-ionofori, un vettore di metalli alcalini. Quindi, uno di loro - (valinomicina) - agisce come un vero vettore, trasportando il potassio attraverso la membrana. Le molecole di gramicidina A, un altro ionoforo, si attaccano alla membrana una dopo l'altra, formando un "canale" per gli ioni sodio.

La maggior parte delle cellule ha un sistema di diffusione facilitato. Tuttavia, l'elenco dei metaboliti trasportati da questo meccanismo è piuttosto limitato. Si tratta principalmente di zuccheri, amminoacidi e alcuni ioni. I composti che sono prodotti metabolici intermedi (zuccheri fosforilati, prodotti del metabolismo degli amminoacidi, macroerg) non vengono trasportati utilizzando questo sistema. Pertanto, la diffusione facilitata serve a trasferire quelle molecole che la cellula riceve dall'ambiente. Un'eccezione è il trasporto di molecole organiche attraverso l'epitelio, che sarà considerato separatamente.

Trasporto passivo: trasporto di sostanze lungo il gradiente di concentrazione, che non richiede consumo di energia. Il trasporto di sostanze idrofobiche attraverso il doppio strato lipidico avviene passivamente. Tutte le proteine \u200b\u200bdel canale e alcuni corrieri passano passivamente attraverso se stessi. Il trasporto passivo che coinvolge le proteine \u200b\u200bdi membrana è chiamato diffusione facilitata.

Altre proteine \u200b\u200btrasportatrici (talvolta chiamate proteine \u200b\u200bdi pompa) trasportano sostanze attraverso la membrana con il dispendio di energia, che di solito viene fornita durante l'idrolisi dell'ATP. Questo tipo di trasporto viene effettuato contro il gradiente di concentrazione della sostanza trasportata ed è chiamato trasporto attivo.

Symport, antiport e uniport

Il trasporto a membrana delle sostanze differisce anche nella direzione del loro movimento e nella quantità di sostanze trasportate da questo vettore:

1) Uniport - trasporto di una sostanza in una direzione a seconda del gradiente

2) Symport - trasporto di due sostanze in una direzione attraverso un vettore.

3) Antiport - movimento di due sostanze in direzioni diverse attraverso un vettore.

Uniport implementa, ad esempio, un canale del sodio dipendente dalla tensione attraverso il quale gli ioni sodio si muovono nella cella durante la generazione del potenziale d'azione.

Symport effettua un trasportatore del glucosio situato sul lato esterno (rivolto verso il lume intestinale) delle cellule dell'epitelio intestinale. Questa proteina cattura simultaneamente una molecola di glucosio e uno ione sodio e, cambiando la conformazione, trasferisce entrambe le sostanze nella cellula. Questo utilizza l'energia di un gradiente elettrochimico, che, a sua volta, viene creato a causa dell'idrolisi dell'ATP con l'ATPasi sodio-potassio.

Antiport esegue, ad esempio, l'ATPasi sodio-potassio (o l'ATPasi sodio-dipendente). Trasferisce gli ioni di potassio nella cellula. e dalla cellula - ioni di sodio.

Il lavoro di sodio-potassio atPhase come esempio di antiport e trasporto attivo

Inizialmente, questo vettore attacca tre ioni al lato interno della membrana N / A +. Questi ioni modificano la conformazione del sito attivo dell'ATPasi. Dopo tale attivazione, l'ATPasi è in grado di idrolizzare una molecola di ATP e lo ione fosfato viene fissato sulla superficie del veicolo dal lato interno della membrana.

L'energia rilasciata viene spesa per modificare la conformazione dell'ATPasi, dopodiché tre ioni N / A + e lo ione (fosfato) si trovano all'esterno della membrana. Qui gli ioni N / A + vengono separati e sostituiti da due ioni K +. Quindi la conformazione del vettore cambia a quella originale e gli ioni K + finire all'interno della membrana. Qui gli ioni K + sono separati e il corriere è di nuovo pronto per il lavoro.

Più succintamente, l'azione di ATPase può essere descritta come segue:

1) "Prende" tre ioni dall'interno della cellula N / A +, quindi scompone la molecola di ATP e attacca il fosfato a se stesso

2) "Espelle" ioni N / A + e attacca due ioni K + dall'ambiente esterno.

3) Stacca fosfato, due ioni K + lo butta fuori dalla cella

Di conseguenza, viene creata un'alta concentrazione di ioni nell'ambiente extracellulare. N / A +, e all'interno della cella c'è un'alta concentrazione K +. Lavoro N / A + , K + - L'ATPasi crea non solo una differenza di concentrazione, ma anche una differenza di carica (funziona come una pompa elettrogenica). Una carica positiva viene generata all'esterno della membrana e una carica negativa all'interno.

Durante il trasferimento passivo, l'acqua, gli ioni e alcuni composti a basso peso molecolare si muovono liberamente a causa della differenza di concentrazione e equalizzano la concentrazione della sostanza all'interno e all'esterno della cellula. Nel trasporto passivo, i processi fisici come la diffusione, l'osmosi e la filtrazione giocano un ruolo importante (Fig. 24-26).

Se una sostanza si muove attraverso la membrana da un'area ad alta concentrazione a una bassa concentrazione senza consumo di energia da parte della cellula, allora tale trasporto è chiamato passivo, o diffusione ). Esistono due tipi di diffusione: semplice e leggero ... La membrana cellulare è permeabile ad alcune sostanze e impermeabile ad altre. Se la membrana cellulare è permeabile alle molecole di soluto, non interferisce con la diffusione.

Diffusione semplice caratteristica di piccole molecole neutre (H 2 O, CO 2, O 2), nonché di sostanze organiche idrofobe a basso peso molecolare. Queste molecole possono passare senza alcuna interazione con le proteine \u200b\u200bdi membrana attraverso i pori o canali della membrana fintanto che viene mantenuto il gradiente di concentrazione.

Diffusione facilitata... È caratteristico delle molecole idrofile che vengono trasportate attraverso la membrana anche lungo il gradiente di concentrazione, ma con l'ausilio di speciali proteine \u200b\u200bportatrici di membrana. Per la diffusione facilitata, contrariamente alla semplice diffusione, è caratteristica un'elevata selettività, poiché la proteina trasportatrice ha un centro di legame complementare alla sostanza trasportata e il trasferimento è accompagnato da cambiamenti conformazionali nella proteina.

Uno dei possibili meccanismi di diffusione facilitata può essere il seguente: la proteina di trasporto (traslocasi) lega la sostanza, quindi si avvicina al lato opposto della membrana, rilascia questa sostanza, assume la conformazione iniziale, ed è pronta a svolgere nuovamente la funzione di trasporto . Poco si sa su come si muove la proteina stessa. Un altro possibile meccanismo di trasferimento prevede la partecipazione di diverse proteine \u200b\u200bdi trasporto. In questo caso, il composto inizialmente legato stesso passa da una proteina all'altra, legandosi in sequenza con l'una o l'altra proteina fino a quando non si trova sul lato opposto della membrana.

Per quanto riguarda il trasporto di ioni, viene effettuato, di regola, utilizzando la diffusione tramite speciale canali ionici (Fig.27).

Fig.27. I principali meccanismi di trasmissione transmembrana delle informazioni di segnalazione: I - il passaggio di una molecola di segnalazione liposolubile attraverso la membrana cellulare; II - legame di una molecola di segnalazione a un recettore e attivazione del suo frammento intracellulare; III - regolazione dell'attività del canale ionico; IV - trasmissione di informazioni di segnalazione utilizzando trasmettitori secondari. 1 - medicina; 2 - recettore intracellulare; 3 - recettore cellulare (transmembrana); 4 - trasformazione intracellulare (reazione biochimica); 5 - canale ionico; 6 - flusso ionico; 7 - intermediario secondario; 8 - enzima o canale ionico; 9 - intermediario secondario.

Pertanto, esistono diversi meccanismi per il trasporto di sostanze.

Il primo meccanismo è che una molecola di segnalazione liposolubile passa attraverso la membrana cellulare e attiva un recettore intracellulare (ad esempio, un enzima). Così agiscono l'ossido nitrico, una serie di ormoni liposolubili (glucocorticoidi, mineralcorticoidi, ormoni sessuali e ormoni tiroidei) e la vitamina D. Stimolano la trascrizione genica nel nucleo cellulare e quindi la sintesi di nuove proteine. Il meccanismo d'azione degli ormoni è quello di stimolare la sintesi di nuove proteine \u200b\u200bnel nucleo cellulare, che rimangono attive a lungo nella cellula.

Il secondo meccanismo di trasduzione del segnale attraverso la membrana cellulare si lega ai recettori cellulari che hanno frammenti extracellulari e intracellulari (cioè recettori transmembrana). Tali recettori mediano il primo stadio dell'azione dell'insulina e di numerosi altri ormoni. Le porzioni extracellulari e intracellulari di questi recettori sono collegate da un ponte polipeptidico attraverso la membrana cellulare. Il frammento intracellulare ha un'attività enzimatica, che aumenta quando una molecola di segnalazione si lega a un recettore. Di conseguenza, la velocità delle reazioni intracellulari in cui è coinvolto questo frammento aumenta.

Il terzo meccanismo di trasferimento delle informazioni è l'azione sui recettori che regolano l'apertura o la chiusura dei canali ionici. Le molecole di segnalazione naturali che interagiscono con tali recettori includono, in particolare, acetilcolina, acido gamma-amminobutirrico (GABA), glicina, aspartato, glutammato e altri, che sono mediatori di vari processi fisiologici. Quando interagiscono con il recettore, la conduttanza transmembrana per i singoli ioni aumenta, provocando un cambiamento nel potenziale elettrico della membrana cellulare. Ad esempio, l'acetilcolina, interagendo con i recettori H-colinergici, aumenta l'ingresso di ioni sodio nella cellula e provoca depolarizzazione e contrazione muscolare. L'interazione dell'acido gamma-aminobutirrico con il suo recettore porta ad un aumento del flusso di ioni cloro nelle cellule, a una maggiore polarizzazione e allo sviluppo dell'inibizione (soppressione) del sistema nervoso centrale. Questo meccanismo di segnalazione si distingue per la velocità di sviluppo dell'effetto (millisecondi).

Il quarto meccanismo di trasmissione transmembrana di un segnale chimico è realizzato attraverso recettori che attivano un trasmettitore secondario intracellulare. Quando si interagisce con tali recettori, il processo procede in quattro fasi. La molecola di segnalazione è riconosciuta da un recettore sulla superficie della membrana cellulare, come risultato della loro interazione, il recettore attiva la proteina G sulla superficie interna della membrana. La proteina G attivata altera l'attività dell'enzima o del canale ionico. Ciò porta ad un cambiamento nella concentrazione intracellulare del mediatore secondario, attraverso il quale gli effetti si realizzano già direttamente (cambiano i processi metabolici ed energetici). Questo meccanismo per la trasmissione delle informazioni di segnalazione consente di amplificare il segnale trasmesso. Quindi, se l'interazione di una molecola di segnalazione (ad esempio, norepinefrina) con un recettore dura diversi millisecondi, l'attività del trasmettitore secondario, a cui il recettore trasmette un segnale durante la staffetta, persiste per decine di secondi.

I messaggeri secondari sono sostanze che si formano all'interno della cellula e sono componenti importanti di numerose reazioni biochimiche intracellulari. L'intensità e i risultati dell'attività cellulare e il funzionamento di tutti i tessuti dipendono in gran parte dalla loro concentrazione. I mediatori secondari più famosi sono l'adenosina monofosfato ciclico (cAMP), il guanosina monofosfato ciclico (cGMP), gli ioni di calcio e potassio, ecc.

Osmosi - un tipo speciale di diffusione dell'acqua attraverso una membrana semipermeabile nell'area di maggiore concentrazione di un soluto. Come risultato di questo movimento, all'interno della cellula viene creata una pressione significativa, chiamata osmotica. Questa pressione può persino distruggere la cellula.

Ad esempio, se gli eritrociti vengono posti in acqua pulita, quindi sotto l'azione dell'osmosi, l'acqua penetrerà in essi più velocemente dell'uscita. Questo ambiente è chiamato ipotonico. Man mano che l'acqua penetra, l'eritrocita si gonfierà e “scoppierà”. Un'altra situazione è un ambiente isotonico. Se gli eritrociti vengono posti in acqua contenente lo 0,87% di cloruro di sodio, non viene creata alcuna pressione osmotica. Ciò è dovuto al fatto che a parità di concentrazione di soluzione all'interno e all'esterno della cella, l'acqua si muove allo stesso modo in entrambe le direzioni. Un ambiente è considerato ipertensivo quando la concentrazione delle sostanze in esso disciolte è maggiore che nella cellula. Una cellula (eritrocita) in un tale ambiente inizia a perdere acqua, si restringe e muore.

Tutte queste caratteristiche dell'osmosi vengono prese in considerazione quando si introducono sostanze medicinali. Di norma, i farmaci destinati all'iniezione vengono preparati in soluzione isotonica. Ciò impedisce alle cellule del sangue di gonfiarsi o restringersi quando il farmaco viene iniettato. Le gocce nasali vengono anche preparate in soluzione isotonica per evitare il gonfiore o la disidratazione delle cellule della mucosa nasale.

L'osmosi spiega anche alcuni degli effetti dei farmaci, come l'effetto lassativo dei sali di Epsom (solfato di magnesio) e altri lassativi salini. Nel lume intestinale formano un ambiente ipertensivo. Sotto l'influenza dell'osmosi, l'acqua lascia le cellule dell'epitelio intestinale, lo spazio intercellulare e il sangue nel lume intestinale, allunga le pareti intestinali, liquefa il suo contenuto e accelera lo svuotamento.

Filtrazione - movimento delle molecole d'acqua e delle sostanze in essa disciolte attraverso la membrana cellulare nella direzione opposta all'azione della pressione osmotica.

Questo processo diventa possibile se la soluzione nella cellula è sotto pressione superiore alla pressione osmotica. Ad esempio, il cuore pompa il sangue nei vasi sotto una certa pressione. Nei capillari più sottili, questa pressione aumenta e diventa sufficiente per costringere l'acqua e le sostanze disciolte nel sangue a lasciare i capillari nello spazio intercellulare. Si forma il cosiddetto fluido interstiziale, che svolge un ruolo importante nella fornitura di nutrienti alle cellule e nella rimozione da esse dei prodotti metabolici finali. Dopo aver adempiuto alle sue funzioni, il liquido interstiziale sotto forma di linfa ritorna nel flusso sanguigno attraverso i vasi linfatici.

Anche la filtrazione gioca un ruolo importante nella funzione renale. Nei capillari dei reni, il sangue è sottoposto a una forte pressione, il che provoca la filtrazione dell'acqua e delle sostanze in esso disciolte dai vasi sanguigni nei tubuli renali più sottili. Quindi parte dell'acqua e le sostanze necessarie per il corpo vengono nuovamente assorbite ed entrano nel flusso sanguigno generale, e il resto forma l'urina e viene escreto dal corpo.

Il trasporto di membrana è la transizione di ioni e molecole di una sostanza attraverso la membrana dal mezzo alla cellula e nella direzione opposta.

A seconda della natura del legame tra il trasporto di uno ione o molecola con il trasferimento di altri ioni e molecole, si distinguono:

1) uniport - trasporto indipendentemente dal trasporto di altri collegamenti;

2) cotrasporto - trasporto coordinato (interdipendente) attraverso la membrana; include symport (trasporto simultaneo e unidirezionale di due sostanze diverse) e antiport (trasporto simultaneo attraverso la membrana in direzioni opposte).

A seconda del cambiamento nell'energia libera del sistema, si distinguono due tipi di trasporto:

Trasporto passivo (diffusione semplice).

Trasporto attivo - trasferimento di non elettroliti e ioni contro il gradiente chimico. o elettrochimico. potenziale associato ai costi energetici (trasferimento attraverso la membrana di amminoacidi e monosaccaridi).

31. Trasporto passivo. Fick, equazione di Nernst-Planck, Teorella.
Trasporto passivo - trasferimento di non elettroliti e ioni attraverso la membrana lungo il gradiente chimico. o elettrochimico. potenziale, accompagnato da una diminuzione dell'energia libera (diffusione semplice).

La forza trainante dietro la semplice diffusione è la differenza chimica. i potenziali di una data sostanza in due regioni tra le quali avviene la diffusione. Chem. potenziale - un valore numericamente uguale all'energia libera per 1 mole di sostanza; definito come una derivata parziale dell'energia libera.

Il principio termodinamico di base che regola la distribuzione stazionaria delle molecole diffondenti in un sistema con una membrana è che i potenziali chimici di una data sostanza su entrambi i lati della membrana devono essere uguali.

Se dn moli di materia vengono trasferite attraverso la membrana che separa i compartimenti I e II, questo processo è accompagnato da un cambiamento nell'energia libera del sistema del valore:

dG \u003d (II - I) dn.

La diffusione si arresta e il sistema entra in uno stato di equilibrio termodinamico quando II \u003d I.

La legge di Fick ha la forma:

Il flusso di una sostanza può essere rappresentato tenendo conto del coefficiente di permeabilità (P) della membrana per una data sostanza:

,

dove c I ec II sono le concentrazioni della sostanza diffondente nella soluzione acquosa. [P] \u003d cm / s.

Il coefficiente di permeabilità dipende dalle proprietà della membrana e delle sostanze trasportate:

dove D è il coefficiente di diffusione, è il coefficiente di distribuzione di una sostanza tra una soluzione acquosa e una membrana, che caratterizza la solubilità di una sostanza nella fase lipidica della membrana, ed è lo spessore della membrana.

La forza motrice del flusso passivo di ioni attraverso la membrana è il gradiente del potenziale elettrochimico. Potenziale elettrochimico ione per le condizioni in cui l'attività dello ione corrisponde alla sua concentrazione (c) è uguale a:

dove è il potenziale elettrico, z è la valenza dello ione, F è il numero di Faraday, 0 è il potenziale chimico standard.

Il potenziale elettrochimico è una misura del lavoro richiesto per trasferire 1 mole da una soluzione a una data concentrazione e un dato potenziale elettrico a un punto infinitamente distante nel vuoto. Questo lavoro consiste nei costi per superare le forze di interazione chimica (0 + RTlnc) e il trasferimento di cariche in un campo elettrico (zF).

La diffusione degli ioni in soluzione e in una membrana omogenea non caricata è descritta dall'equazione dell'elettrodiffusione Nernst-Planck:

,

dove u è la mobilità ionica, D \u003d uRT. Il primo termine a destra dell'equazione descrive la diffusione libera, il secondo descrive la migrazione di ioni in un campo elettrico.

L'equazione di Theorell:Densità di flusso per trasporto passivo: J \u003d - cU (dm / dx), dove m è il potenziale elettrochimico, U è la mobilità delle particelle, c è la concentrazione.

32. Tipi di trasporto passivo attraverso la membrana. Diffusione semplice e facile.

Trasporto passivo - Questo è il trasferimento di non elettroliti e ioni attraverso la membrana lungo il gradiente di potenziale chimico o elettrochimico, accompagnato da una diminuzione dell'energia libera. Il trasporto passivo include semplice diffusione attraverso il doppio strato lipidico e diffusione facilitata attraverso canali nella membrana e con l'aiuto di trasportatori. Processi di diffusione semplici e facili mirano a livellare i gradienti e a stabilire l'equilibrio nel sistema.
Diffusione- movimento spontaneo di una sostanza da luoghi con una maggiore concentrazione a luoghi con una minore concentrazione della sostanza a causa del movimento termico caotico delle molecole.
Differenze tra diffusione facile e semplice:
1) il trasferimento della sostanza con la partecipazione del vettore è più veloce;
2) la diffusione facilitata ha la proprietà della saturazione: con un aumento della concentrazione su un lato della membrana, la densità del flusso della sostanza aumenta solo fino a un certo limite, quando tutte le molecole trasportatrici sono già occupate;

3) con diffusione facilitata, vi è concorrenza tra le sostanze trasferite nei casi in cui diverse sostanze siano trasferite dal vettore; Inoltre, alcune sostanze sono meglio tollerate di altre e l'aggiunta di alcune sostanze complica il trasporto di altre; Quindi, il glucosio è meglio tollerato dagli zuccheri del fruttosio, il fruttosio è migliore dello xilosio;

33. Canali ionici: meccanismo di lavoro, selettività.
I canali ionici sono glicoproteine \u200b\u200bintegrali che, a seguito di influenze esterne (variazione del potenziale sulla membrana), modificano la permeabilità della membrana per vari ioni. I canali ionici forniscono l'implementazione dei processi fisiologici più importanti: trasmissione di segnali elettrici e chimici, contrazione, secrezione.

I canali ionici delle biomembrane sono caratterizzati dalla permeabilità selettiva per gli ioni (selettività) e dalla capacità di aprirsi e chiudersi sotto varie influenze sulla membrana. - Il meccanismo "cancello" dei canali è controllato da un sensore di stimolo esterno (recettore mediatore primario).

I canali ionici funzionano tramite un meccanismo di diffusione facilitato. Quando i canali sono attivati, il movimento degli ioni lungo di essi segue il gradiente di concentrazione. La velocità di movimento attraverso la membrana è di 10 ioni al secondo. La selettività del canale è determinata dalla presenza di un filtro selettivo. Il suo ruolo è svolto dalla sezione iniziale del canale, che ha una certa carica, configurazione e dimensione (diametro), che consente solo a un certo tipo di ioni di passare nel canale. Alcuni dei canali ionici non sono selettivi, come i canali di "perdita". Questi sono canali di membrana attraverso i quali gli ioni K + escono dalla cellula a riposo lungo il gradiente di concentrazione; tuttavia, una piccola quantità di ioni Na + entra nella cellula a riposo lungo il gradiente di concentrazione attraverso questi canali.

34. Principali famiglie di canali ionici.

Il canale ionico è una proteina integrale che forma un poro nella membrana per lo scambio di ioni K +, Na +, H +, Ca 2+, Cl - con l'ambiente, così come l'acqua, ed è in grado di cambiare la sua permeabilità .

Canali del sodio hanno una struttura semplice: una proteina di tre diverse subunità che formano una struttura simile a un poro, cioè un tubo con un lume interno. Il canale può essere in tre stati: chiuso, aperto e inattivato (chiuso e non eccitabile). Ciò è fornito dalla localizzazione di cariche negative e positive nella proteina stessa; queste cariche sono attratte da quelle opposte esistenti sulla membrana, e quindi il canale si apre e si chiude quando cambia lo stato della membrana. Quando è aperto, gli ioni di sodio possono penetrare liberamente nella cellula lungo un gradiente di concentrazione.

Canali del potassio sono più semplici: si tratta di subunità separate con una sezione trapezoidale; si trovano quasi vicini l'uno all'altro, ma c'è sempre uno spazio tra loro. I canali del potassio non si chiudono completamente, a riposo il potassio lascia liberamente il citoplasma (lungo il gradiente di concentrazione).

Canali del calcio - Queste sono proteine \u200b\u200btransmembrana di una struttura complessa, costituita da diverse subunità. Anche gli ioni sodio, bario e idrogeno entrano attraverso questi canali. Distinguere tra canali del calcio voltaggio-dipendenti e recettori-dipendenti. Attraverso canali dipendenti dalla tensione, gli ioni Ca 2+ passano attraverso la membrana non appena il suo potenziale scende al di sotto di un certo livello critico. Nel secondo caso, il flusso di Ca 2+ attraverso le membrane è regolato da specifici agonisti (acetilcolina, catecolamine, serotonina, istamina, ecc.) Quando interagiscono con i recettori cellulari. Attualmente esistono diversi tipi di canali del calcio con proprietà differenti (conduttività, durata dell'apertura) e con diversa localizzazione tissutale.

Trasporto passivoinclude una diffusione semplice e facile - processi che non richiedono input di energia. Diffusione - trasporto di molecole e ioni attraverso la membrana da un'area con un alto ad un'area con la loro bassa concentrazione, quelli. le sostanze arrivano lungo un gradiente di concentrazione. Si chiama diffusione dell'acqua attraverso membrane semipermeabili osmosi. L'acqua è anche in grado di passare attraverso i pori della membrana formata dalle proteine \u200b\u200be trasportare molecole e ioni di sostanze in essa disciolte. Il meccanismo della semplice diffusione è il trasferimento di piccole molecole (ad esempio, О2, Н2О, СО2); questo processo non è molto specifico e procede ad una velocità proporzionale al gradiente di concentrazione delle molecole trasportate su entrambi i lati della membrana.

Diffusione facilitataviene effettuato attraverso canali e (o) proteine \u200b\u200bdi trasporto che hanno specificità per molecole trasportate. I canali ionici sono proteine \u200b\u200btransmembrana che formano piccoli pori dell'acqua attraverso i quali piccole molecole e ioni idrosolubili vengono trasportati lungo un gradiente elettrochimico. Le proteine \u200b\u200bcarrier sono anche proteine \u200b\u200btransmembrana che subiscono cambiamenti conformazionali reversibili che prevedono il trasporto di molecole specifiche attraverso il plasmolemma. Funzionano sia nei meccanismi di trasporto passivi che attivi.

Trasporto attivo è un processo che consuma energia mediante il quale il trasferimento di molecole viene effettuato utilizzando proteine \u200b\u200btrasportatrici contro un gradiente elettrochimico. Un esempio di un meccanismo che fornisce il trasporto attivo diretto opposto di ioni è la pompa sodio-potassio (rappresentata dalla proteina di trasporto Na + -K + -ATPasi), grazie alla quale gli ioni Na + vengono rimossi dal citoplasma e gli ioni K + vengono simultaneamente trasferiti in esso. La concentrazione di K + all'interno della cellula è 10-20 volte superiore a quella esterna e la concentrazione di Na è viceversa. Tale differenza nella concentrazione di ioni è fornita dal lavoro (pompa Na * -K *\u003e. Per mantenere questa concentrazione, tre ioni Na vengono trasferiti dalla cellula per ogni due ioni K * nella cellula. In questo processo, una proteina in interviene la membrana, che agisce come un enzima che scompone l'ATP, liberando l'energia necessaria al funzionamento della pompa.
La partecipazione di specifiche proteine \u200b\u200bdi membrana nel trasporto passivo e attivo indica l'alta specificità di questo processo. Questo meccanismo garantisce il mantenimento di un volume cellulare costante (regolando la pressione osmotica), nonché il potenziale di membrana. Il trasporto attivo del glucosio nella cellula è effettuato da una proteina vettore ed è combinato con il trasferimento unidirezionale dello ione Na +.

Trasporto leggero Gli ioni sono mediati da speciali proteine \u200b\u200btransmembrana - canali ionici che forniscono il trasferimento selettivo di alcuni ioni. Questi canali sono costituiti dal sistema di trasporto stesso e da un meccanismo di gate che apre il canale per qualche tempo in risposta a un cambiamento nel potenziale di membrana, (b) azione meccanica (ad esempio, nelle cellule ciliate dell'orecchio interno), legame di un ligando (molecola o ione di segnalazione).

Anche il trasporto a membrana delle sostanze è diverso nella direzione del loro movimento e la quantità di sostanze trasportate da questo vettore:

• Uniport - trasporto di una sostanza in una direzione a seconda del gradiente
• Symport è il trasporto di due sostanze in una direzione tramite un vettore.
• Antiport: movimento di due sostanze in direzioni diverse attraverso un unico vettore.

Uniport implementa, ad esempio, un canale del sodio dipendente dalla tensione attraverso il quale gli ioni sodio si muovono nella cella durante la generazione del potenziale d'azione.

Symport effettua un trasportatore del glucosio situato sul lato esterno (rivolto verso il lume intestinale) delle cellule dell'epitelio intestinale. Questa proteina cattura simultaneamente una molecola di glucosio e uno ione sodio e, cambiando la conformazione, trasferisce entrambe le sostanze nella cellula. In questo caso, viene utilizzata l'energia di un gradiente elettrochimico, che a sua volta viene creata a causa dell'idrolisi dell'ATP con l'ATPasi sodio-potassio.

Antiport esegue, ad esempio, l'ATPasi sodio-potassio (o l'ATPasi sodio-dipendente). Trasferisce gli ioni di potassio nella cellula. e dalla cellula - ioni di sodio. Inizialmente, questo vettore attacca tre ioni al lato interno della membrana N / A +. Questi ioni modificano la conformazione del sito attivo dell'ATPasi. Dopo tale attivazione, l'ATPasi è in grado di idrolizzare una molecola di ATP e lo ione fosfato viene fissato sulla superficie del veicolo dal lato interno della membrana.

L'energia rilasciata viene spesa per modificare la conformazione dell'ATPasi, dopodiché tre ioni N / A + e lo ione (fosfato) si trovano all'esterno della membrana. Qui gli ioni N / A + vengono separati e sostituiti da due ioni K +. Quindi la conformazione del vettore cambia a quella originale e gli ioni K + finire all'interno della membrana. Qui gli ioni K + si separa e il corriere è di nuovo pronto per il lavoro