Значение ядер медияльных и латеральных коленчатых тел. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле и первичной зрительной коре Латеральное коленчатое тело
Забугорье или метаталамус
Метаталамус (лат. Metathalamus) - часть таламической области головного мозга млекопитающих. Образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса.
Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно, наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия), является подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное коленчатое тело расположено книзу от подушки. Вместе с верхними холмиками пластинки крыши оно является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны проводящими путями с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.
В медиальной части таламуса различают медиодорсалъное ядро и группу ядер средней линии.
Медиодорсальное ядро имеет двусторонние связи с обонятельной корой лобной доли и поясной извилиной больших полушарий, миндалевидным телом и переднемедиальным ядром таламуса. Функционально оно тесно связано также с лимбической системой и имеет двусторонние связи с корой теменной, височной и островковой долей мозга.
Медиодорсальное ядро участвует в реализации высших психических процессов. Его разрушение приводит к снижению беспокойства, тревожности, напряженности, агрессивности, устранению навязчивых мыслей.
Ядра средней линии многочисленны и занимают наиболее медиальное положение в таламусе. Они получают афферентные (т.е. восходящие) волокна от гипоталамуса, от ядер шва, голубого пятна ретикулярной формации ствола мозга и частично от спинно-таламических путей в составе медиальной петли. Эфферентные волокна от ядер средней линии направляются к гиппокампу, миндалевидному телу и поясной извилине больших полушарий, входящих в состав лимбической системы. Связи с корой больших полушарий двусторонние.
Ядра средней линии играют важную роль в процессах пробуждения и активации коры больших полушарий, а также в обеспечении процессов памяти.
В латеральной (т.е. боковой) части таламуса располагаются дорсолатералъная, вентролатеральная, вентральная заднемедиальная и задняя группы ядер.
Ядра дорсолатералъной группы относительно мало изучены. Известно, что они причастны к системе восприятия боли.
Ядра вентролатералъной группы анатомически и функционально различаются между собой. Задние ядра вентролатеральной группы часто рассматриваются как одно вентролатеральное ядро таламуса. Эта группа получает волокна восходящего пути общей чувствительности в составе медиальной петли. Сюда приходят также волокна вкусовой чувствительности и волокна от вестибулярных ядер. Эфферентные волокна, начинающиеся от ядер вентролатеральной группы, направляются в кору теменной доли больших полушарий, куда проводят соматосенсорную информацию от всего тела.
К ядрам задней группы (ядра подушки таламуса) идут афферентные волокна от верхних холмиков четверохолмия и волокна в составе зрительных трактов. Эфферентные волокна широко распространяются в коре лобной, теменной, затылочной, височной и лимбической долей больших полушарий.
Ядерные центры подушки таламуса причастны к комплексному анализу различных сенсорных раздражителей. Они играют значительную роль в перцептивной (связанной с восприятием) и когнитивной (познавательной, мыслительной) деятельности мозга, а также в процессах памяти - хранения и воспроизведения информации.
Интраламинарная группа ядер таламуса лежит в толще вертикальной Y-образной прослойки белого вещества. Интраламинарные ядра взаимосвязаны с базальными ядрами, зубчатым ядром мозжечка и корой больших полушарий.
Эти ядра играют важную роль в активационной системе мозга. Повреждение интраламинарных ядер в обоих таламусах приводит к резкому снижению двигательной активности, а также апатии и разрушению мотивационной структуры личности.
Кора больших полушарий благодаря двусторонним связям с ядрами таламуса способна оказывать регулирующее воздействие на их функциональную активность.
Таким образом, основными функциями таламуса являются:
переработка сенсорной информации от рецепторов и подкорковых переключающих центров с последующей передачей её коре;
участие в регуляции движений;
обеспечение связи и интеграции различных отделов мозга
Латеральное коленчатое тело
Латеральное коленчатое тело (наружное коленчатое тело, ЛКТ) - легко распознаваемая структура мозга , которая помещается на нижней латеральной стороне подушки таламуса в виде достаточно большого плоского бугорка. В ЛКТ приматов и человека морфологически определено шесть слоев: 1 и 2 - слои больших клеток (магноцеллюлярные), 3-6 - слои малых клеток (парвоцеллюлярные). Слои 1, 4 и 6 получают афференты от контрлатерального (расположенного в противоположном по отношению к ЛКТ полушарии) глаза, а слои 2, 3 и 5 - от ипсилатерального (расположенного в том же, что и ЛКТ полушарии).
Схематическая диаграмма ЛКТ приматов. Слои 1 и 2 расположены более вентрально, ближе к приходящим волокнам оптического тракта.
Число слоев ЛКТ, участвующих в обработке сигнала, приходящего от ганглиозных клеток сетчаток , различно в зависимости от эксцентриситета сетчатки:
- - при эксцентриситете меньше 1º в обработке участвуют два парвоцеллюлярных слоя;
- - от 1º до 12º (эксцентриситет слепого пятна) - все шесть слоев;
- - от 12º до 50º - четыре слоя;
- - от 50º - два слоя, связанных с контрлатеральным глазом
Бинокулярных нейронов в ЛКТ приматов нет. Они появляются только в первичной зрительной коре.
Литература
- Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение / Д. Хьюбел; Пер. с англ. О. В. Левашова и Г. А. Шараева.- М.: «Мир», 1990.- 239 с.
- Морфология нервной системы: Учеб. пособие / Д. К. Обухов, Н. Г. Андреева, Г. П. Демьяненко и др.; Отв. ред. В. П. Бабминдра. - Л.: Наука, 1985.- 161 с.
- Erwin E. Relationship between laminar topology and retinotopy in the rhesus lateral geniculate nucleus: results from a functional atlas / E. Erwin, F.H. Baker, W.F. Busen et al. // Journal of Comparative Neurology.- 1999.- Vol.407, № 1.- P.92-102.
Wikimedia Foundation . 2010 .
- Абкаик (нефтяное месторождение)
- 75-й полк рейнджеров
Смотреть что такое "Латеральное коленчатое тело" в других словарях:
Латеральное коленчатое тело - два клеточных ядра таламуса, расположенные на концах каждого из оптических трактов. К левому телу подходят пути от левой стороны левой и правой сетчатки, к правому соответственно правой стороны сетчатки. Отсюда зрительные пути направляются к… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
Латеральное коленчатое тело (ЛКТ) - Основной сенсорный центр зрения, расположенный в таламусе участке мозга, играющем по отношению к входящей сенсорной информации роль главного коммутационного устройства. Аксоны, исходящие из ЛКТ, входят в зрительную зону затылочной доли коры … Психология ощущений: глоссарий
коленчатое тело латеральное - (с. g. laterale, PNA, BNA, JNA) К. т., лежащее на нижней поверхности таламуса латерально от ручки верхнего холмика четверохолмия: место расположения подкоркового центра зрения … Большой медицинский словарь
Зрительная система - Проводящие пути зрительного анализатора 1 Левая половина зрительного поля, 2 Правая половина зрительного поля, 3 Глаз, 4 Сетчатка, 5 Зрительные нервы, 6 Глазодви … Википедия
Структуры мозга - Мозг человека реконструкция на основе МРТ Содержание 1 Мозг 1.1 Prosencephalon (передний мозг) … Википедия
Визуальное восприятие
Зрение - Проводящие пути зрительного анализатора 1 Левая половина зрительного поля, 2 Правая половина зрительного поля, 3 Глаз, 4 Сетчатка, 5 Зрительные нервы, 6 Глазодвигательный нерв, 7 Хиазма, 8 Зрительный тракт, 9 Латеральное коленчатое тело, 10… … Википедия
Зритель - Проводящие пути зрительного анализатора 1 Левая половина зрительного поля, 2 Правая половина зрительного поля, 3 Глаз, 4 Сетчатка, 5 Зрительные нервы, 6 Глазодвигательный нерв, 7 Хиазма, 8 Зрительный тракт, 9 Латеральное коленчатое тело, 10… … Википедия
Зрительная система человека - Проводящие пути зрительного анализатора 1 Левая половина зрительного поля, 2 Правая половина зрительного поля, 3 Глаз, 4 Сетчатка, 5 Зрительные нервы, 6 Глазодвигательный нерв, 7 Хиазма, 8 Зрительный тракт, 9 Латеральное коленчатое тело, 10… … Википедия
Зрительный анализатор - Проводящие пути зрительного анализатора 1 Левая половина зрительного поля, 2 Правая половина зрительного поля, 3 Глаз, 4 Сетчатка, 5 Зрительные нервы, 6 Глазодвигательный нерв, 7 Хиазма, 8 Зрительный тракт, 9 Латеральное коленчатое тело, 10… … Википедия
1. Рецепторный потенциал палочек и колбочек. Ток ионов через мембрану фоторецептора в темноте и на свету.
2. Адаптация фоторецепторов к изменениям освещенности. Световая адаптация. Десенситизация. Темновая адаптация.
3. Рецептивные поля клеток сетчатки. Прямой путь передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозной клетке. Непрямой путь передачи сигналов.
4. Рецептивные поля с оn-центрами и off-центрами. On-нейроны. Off-нейроны. Ганглиозная клетка on-типа. Ганглиозная клетка off-типа.
5. Рецептивные поля цветового восприятия. Восприятие цвета. Первичные цвета. Монохромазия. Дихромазия. Трихромазия.
6. М- и Р-типы ганглиозных клеток сетчатки. Магноцеллюлярные (М-клетки) клетки. Парвоцеллюлярные (Р-клетки) ганглиозные клетки сетчатки.
7. Проводящие пути и центры зрительной системы. Зрительный нерв. Зрительные тракты. Глазодвигательный рефлекс.
8. Латеральное коленчатое тело. Функциональная организация латерального коленчатого тела. Рецептивные поля латерального коленчатого тела.
9. Переработка зрительной сенсорной информации в коре. Проекционная зрительная кора. Световая грань. Комплексные нейроны. Двойные противоцветные клетки.
10. Зрительное восприятие. Магноцеллюлярный путь. Парвоцеллюлярный путь. Восприятие формы, цвета.
Латеральное коленчатое тело. Функциональная организация латерального коленчатого тела. Рецептивные поля латерального коленчатого тела.
Аксоны ганглиозных клеток образуют топографически организованные соединения с нейронами латерального коленчатого тела, которые представлены шестью слоями клеток. Два первых слоя, расположенные вентрально, состоят из магноцеллюлярных клеток, имеющих синапсы с М-клетками сетчатки, причем первый слой получает сигналы от носовой половины сетчатки контралатерального глаза, а второй - от височной половины ипсилатерального глаза. Остальные четыре слоя клеток, расположенные дорсальнее, получают сигналы от Р-клеток сетчатки: четвертый и шестой - от носовой половины сетчатки контралатерального, а третий и пятый - от височной половины сетчатки ипсилатерального глаза. В результате такой организации афферентных входов в каждом латеральном коленчатом теле , т. е. левом и правом, формируются шесть расположенных точно одна над другой нейронных карт противоположной половины зрительного поля. Нейронные карты организованы ретинотопически, в каждой из них около 25 % клеток получают информацию от фоторецепторов центральной ямки.
Рецептивные поля нейронов латерального коленчатого тела имеют округлую форму с центрами on- или off-типа и антагонистичной по отношению к центру периферией. К каждому нейрону конвергирует небольшое количество аксонов ганглиозных клеток, и потому характер передающейся зрительной коре информации здесь почти не изменяется. Сигналы от парвоцеллюлярных и магноцеллюлярных клеток сетчатки перерабатываются независимо друг от друга и передаются в зрительную кору параллельными путями. Нейроны латерального коленчатого тела получают от сетчатки не более 20 % афферентных входов, а остальные афференты образованы в основном нейронами ретикулярной формации и коры. Эти входы в латеральное коленчатое тело регулируют передачу сигналов от сетчатки к коре.
Наружное коленчатое тело
Аксоны зрительного тракта подходят к одному из четырех воспринимающих и интегрирующих центров второго порядка. Ядра латерального коленчатого тела и верхних бугорков четверохолмия -- это структуры-мишени, наиболее важные для осуществления зрительной функции. Коленчатые тела образуют «коленоподобный» изгиб, и одно из них -- латеральное (т.е. лежащее дальше от срединной плоскости мозга) -- связано со зрением. Бугорки четверохолмия -- это два парных возвышения на поверхности таламуса, из которых верхние имеют дело со зрением. Третья структура -- супрахиазменные ядра гипоталамуса (они расположены над зрительным перекрестом) -- используют информацию об интенсивности света для координации наших внутренних ритмов. И наконец, глазодвигательные ядра координируют движения глаз, когда мы смотрим на движущиеся предметы.
Латеральное коленчатое ядро. Аксоны ганглиозных клеток образуют синапсы с клетками латерального коленчатого тела таким образом, что там восстанавливается отображение соответствующей половины поля зрения. Эти клетки в свою очередь посылают аксоны к клеткам первичной зрительной коры -- зоны в затылочной доле коры.
Верхние бугорки четверохолмия. Многие аксоны ганглиозных клеток ветвятся, прежде чем достичь латерального коленчатого ядра. В то время как одна ветвь соединяет сетчатку с этим ядром, другая идет к одному из нейронов вторичного уровня в верхнем бугорке четверохолмия. В результате такого ветвления создаются два параллельных пути от ганглиозных клеток сетчатки к двум различным центрам таламуса. При этом обе ветви сохраняют свою ретинотопическую специфику, т. е. приходят в пункты, в совокупности образующие упорядоченную проекцию сетчатки. Нейроны верхнего бугорка, получающие сигналы от сетчатки, посылают свои аксоны к крупному ядру в таламусе, называемому подушкой. Это ядро становится все крупнее в ряду млекопитающих по мере усложнения их мозга и достигает наибольшего развития у человека. Крупные размеры этого образования позволяют думать, что оно выполняет у человека какие-то особые функции, однако истинная его роль пока остается неясной. Наряду с первичными зрительными сигналами нейроны верхних бугорков получают информацию о звуках, исходящих от определенных источников, и о положении головы, а также переработанную зрительную информацию, возвращающуюся по петле обратной связи от нейронов первичной зрительной коры. На этом основании полагают, что бугорки служат первичными центрами интегрирования информации, используемой нами для пространственной ориентации в меняющемся мире.
Зрительная кора
Кора имеет слоистую структуру. Слои отличаются друг от друга строением и формой образующих их нейронов, а также характером связи между ними. По своей форме нейроны зрительной коры делятся на большие и малые, звездчатые, кустовидные, веретенообразные .
Известный нейропсихолог Лоренте де Но в 40-х гг. двадцатого столетия обнаружил, что зрительная кора делится на вертикальные элементарные единицы, представляющие собой цепь нейронов, расположенных во всех слоях коры .
Синаптические связи в зрительной коре весьма многообразны. Кроме обычного деления на аксосоматические и аксодендрические, концевые и коллатеральные, их можно подразделить на два типа: 1) синапсы с большой протяженностью и множественными синаптическими окончаниями и 2) синапсы с малой протяженностью и одиночными контактами .
Функциональное значение зрительной коры чрезвычайно велико. Это доказывается наличием многочисленных связей не только со специфическими и неспецифическими ядрами таламуса, ретикулярной формацией, темной ассоциативной областью и т.д.
На основании электрофизиологических и нейропсихологических данных можно утверждать, что на уровне зрительной коры осуществляется тонкий, дифференцированный анализ наиболее сложных признаков зрительного сигнала (выделение контуров, очертаний, формы объекта и т.д.). На уровне вторичной и третичной областей, по-видимому, происходит наиболее сложный интегративный процесс, подготавливающий организм к опознанию зрительных образов и формированию сенсорноперцептивной картины мира.
мозг сетчатка затылочный зрительный
представляет собою небольшое продолговатое возвышение на задне-нижнем конце зрительного бугра сбоку от pulvinar. У ганглиозных клеток наружного коленчатого тела заканчиваются волокна зрительного тракта и от них же берут начало волокна пучка Грациоле. Таким образом, здесь заканчивается периферический неврон и берет начало центральный неврон зрительного пути.Установлено, что хотя большинство волокон зрительного тракта и заканчивается в наружном коленчатом теле, все же небольшая часть их идет к pulvinar и переднему четверохолмию. Эти анатомические данные послужили основанием для распространенного в течение долгого времени мнения, согласно которому как наружное коленчатое тело, так и pulvinar и переднее четверохолмие считались первичными зрительными центрами .
В настоящее время накопилось много данных, не позволяющих считать pulvinar и переднее четверохолмие первичными зрительными центрами.
Сопоставление клинических и патологоанатомических данных, а также данных эмбриологии и сравнительной анатомии не позволяет приписывать pulvinar роль первичного зрительного центра. Так, по наблюдениям Геншена, при наличии патологических изменений в pulvinar поле зрения остается нормальным. Броувер отмечает, что при измененном наружном коленчатом теле и неизмененном pulvinar наблюдается гомонимная гемианопсия; при изменениях в pulvinar и неизмененном наружном коленчатом теле поле зрения остается нормальным.
Аналогично обстоит дело и с передним четверохолмием . Волокна зрительного тракта образуют в нем зрительный слой и заканчиваются в расположенных у этого слоя клеточных группах. Однако опыты Прибыткова показали, что энуклеация одного глаза у животные не сопровождается дегенерацией этих волокон.
На основании всего изложенного выше в настоящее время есть основания полагать, что только наружное коленчатое тело является первичным зрительным центром.
Переходя к вопросу о проекции сетчатки в наружном коленчатом теле, необходимо отметить следующее. Монаков вообще отрицал наличие какой-нибудь проекции сетчатки в наружном коленчатом теле . Он считал, что все волокна, идущие от разных участков сетчатки, в том числе и папилломакулярные, равномерно распределяются по всему наружному коленчатому телу. Геншен еще в 90-х годах прошлого столетия доказал ошибочность этого взгляда. У 2 больных с гомонимной нижней квадрантной гемианопсией при патологоанатомическом исследовании он нашел ограниченные изменения в дорзальной части наружного коленчатого тела.
Рённе (Ronne) при атрофии зрительных нервов с центральными скотомами на почве алкогольной интоксикации нашел ограниченные изменения ганглиозных клеток в наружном коленчатом теле, указывающие на то, что область желтого пятна проицируется на дорзальную часть коленчатого тела.
Приведенные наблюдения с несомненностью доказывают наличие определенной проекции сетчатки в наружном коленчатом теле . Но имеющиеся в этом отношении клинико-анатомические наблюдения слишком малочисленны и не дают еще точных представлений о характере этой проекции. Упоминавшиеся нами экспериментальные исследования Броувера и Земана на обезьянах позволили до некоторой степени изучить проекцию сетчатки в наружном коленчатом теле. Они установили, что большая часть наружного коленчатого тела занята проекцией отделов сетчатки, участвующих в бинокулярном акте зрения. Крайняя периферия носовой половины сетчатки, соответствующая монокулярно воспринимаемому височному полулунию, проецируется на узкую зону в вентральной части наружного коленчатого тела. Проекция желтого пятна занимает большой участок в дорзальной части. Верхние квадранты сетчатки проецируются на наружное коленчатое тело вентро-медиально; нижние квадранты - вентро-латерально. Проекция сетчатки в наружном коленчатом теле у обезьяны представлена на рис. 8.
В наружном коленчатом теле (рис. 9)
Рис. 9. Строение наружного коленчатого тела (по Пфейферу).
имеется также раздельная проекция перекрещенных и неперекрещенных волокон. В выяснение этого вопроса существенный вклад вносят исследования М. Минковского. Он установил, что у ряда животных после энуклеации одного глаза, а также и у человека при длительной односторонней слепоте в наружном коленчатом теле наблюдаются атрофия волокон зрительного нерва и атрофия ганглиозных клеток . Минковский обнаружил при этом характерную особенность: в обоих коленчатых телах атрофия с определенной закономерностью распространяется на различные слои ганглиозных клеток. В наружном коленчатом теле каждой стороны слои с атрофированными ганглиозными клетками чередуются со слоями, в которых клетки остаются нормальными. Атрофическим слоям на стороне энуклеации соответствуют идентичные слои на противоположной стороне, остающиеся нормальными. Вместе с тем аналогичные слои, остающиеся нормальными на стороне энуклеации, на противоположной стороне атрофируются. Таким образом, наступающая после энуклеации одного глаза атрофия клеточных слоев в наружном коленчатом теле носит определенно альтернирующий характер. На основании своих наблюдений Минковский пришел к выводу, что каждый глаз имеет в наружном коленчатом теле отдельное представительство . Перекрещенные и неперекрещенные волокна, таким образом, заканчиваются у различных слоев ганглиозных клеток, как это хорошо изображено на схеме Ле Гро Кларка (Le Gros Clark) (рис. 10).
Рис. 10.
Схема окончания волокон зрительного тракта и начала волокон пучка Грациоле в наружном коленчатом теле (по Ле Гро Кларку).
Сплошные линии - перекрещенные волокна, прерывистые линии неперекрещенные волокна. 1 - зрительный тракт; 2 - наружное коленчатое тело 3 - пучок Грациоле; 4 - кора затылочной доли
.
Данные Минковского в дальнейшем были подтверждены экспериментальными и клинико-анатомическими работами других авторов. Л. Я. Пинес и И. Е. Пригонников исследовали наружное коленчатое тело через 3,5 месяца после энуклеации одного глаза. При этом в наружном коленчатом теле на стороне энуклеации были отмечены дегенеративные изменения в ганглионарных клетках центральных слоев, периферические же слои оставались нормальными. В противоположной стороне наружного коленчатого тела наблюдались обратные соотношения: центральные слои оставались нормальными, в периферических слоях отмечались дегенеративные изменения.
Интересные наблюдения, относящиеся к случаю односторонней слепоты большой давности, опубликовал недавно чехословацкий ученый Ф. Врабег (Vrabeg). У больного 50 лет в десятилетнем возрасте был удален один глаз. Патологоанатомическое исследование наружных коленчатых тел подтвердило наличие альтернирующей дегенерации ганглиозных клеток.
На основании приведенных данных можно считать установленным, что оба глаза имеют в наружном коленчатом теле раздельное представительство и, следовательно, перекрещенные и неперекрещенные волокна заканчиваются в различных слоях ганглиозных клеток.