Значення ядер медіальних та латеральних колінчастих тіл. Кодування сигналу в латеральному колінчастому тілі та первинній зоровій корі Латеральне колінчасте тіло
Зарубіжжя або метаталамус
Метаталамус (лат. Metathalamus) – частина таламічної області головного мозку ссавців. Утворений парними медіальним та латеральним колінчастими тілами, що лежать позаду кожного таламуса.
Медіальне колінчасте тіло знаходиться позаду подушки таламуса, воно, поряд з нижніми пагорбами платівки даху середнього мозку (четверохолмія), є підкірковим центром слухового аналізатора. Латеральне колінчасте тіло розташоване донизу від подушки. Разом із верхніми пагорбами пластинки даху воно є підкірковим центром зорового аналізатора. Ядра колінчастих тіл пов'язані провідними шляхами з кірковими центрами зорового та слухового аналізаторів.
У медіальній частині таламуса розрізняють медіодорсалне ядро і групу ядер середньої лінії.
Медіодорсальне ядро має двосторонні зв'язки з нюхової корою лобової частки та поясною звивиною великих півкуль, мигдалеподібним тілом та переднемедіальним ядром таламуса. Функціонально воно тісно пов'язане також з лімбічною системою і має двосторонні зв'язки з корою тім'яною, скроневою та острівцевою часткою мозку.
Медіодорсальне ядро бере участь у реалізації вищих психічних процесів. Його руйнація призводить до зниження занепокоєння, тривожності, напруженості, агресивності, усунення нав'язливих думок.
Ядра середньої лінії численні і займають найбільше медіальне становище в таламусі. Вони отримують аферентні (тобто висхідні) волокна від гіпоталамуса, від ядер шва, блакитної плями ретикулярної формації стовбура мозку та частково від спинно-таламічних шляхів у складі медіальної петлі. Еферентні волокна від ядер середньої лінії направляються до гіпокампу, мигдалеподібного тіла і поясної звивині великих півкуль, що входять до складу лімбічної системи. Зв'язки із корою великих півкуль двосторонні.
Ядра середньої лінії відіграють важливу роль у процесах пробудження та активації кори великих півкуль, а також у забезпеченні процесів пам'яті.
У латеральній (тобто бічній) частині таламуса розташовуються дорсолатерал'на, вентролатеральна, вентральна задньомедіальна та задня групи ядер.
Ядра дорсолатералної групи відносно мало вивчені. Відомо, що вони причетні до системи сприйняття болю.
Ядра вентролатералної групи анатомічно і функціонально різняться між собою. Задні ядра вентролатеральної групи часто сприймаються як одне вентролатеральне ядро таламуса. Ця група отримує волокна висхідного шляху загальної чутливості у складі медіальної петлі. Сюди приходять також волокна смакової чутливості та волокна від вестибулярних ядер. Еферентні волокна, що починаються від ядер вентролатеральної групи, прямують до кори тім'яної частки великих півкуль, куди проводять соматосенсорну інформацію від усього тіла.
До ядр задньої групи (ядра подушки таламуса) йдуть аферентні волокна від верхніх горбків четверохолмия і волокна у складі зорових трактів. Еферентні волокна широко поширюються в корі лобової, тім'яної, потиличної, скроневої та лімбічної часткою великих півкуль.
Ядерні центри подушки таламуса причетні до комплексного аналізу різних сенсорних подразників. Вони відіграють значну роль у перцептивній (пов'язаній із сприйняттям) та когнітивній (пізнавальній, розумовій) діяльності мозку, а також у процесах пам'яті - зберігання та відтворення інформації.
Інтраламінарна група ядер таламуса лежить у товщі вертикального Y-подібного прошарку білої речовини. Інтраламінарні ядра взаємопов'язані з базальними ядрами, зубчастим ядром мозочка і корою великих півкуль.
Ці ядра відіграють важливу роль у активаційній системі мозку. Пошкодження інтраламінарних ядер в обох таламусах призводить до різкого зниження рухової активності, а також апатії та руйнування мотиваційної структури особистості.
Кора великих півкуль завдяки двостороннім зв'язкам з ядрами таламуса здатна надавати регулюючий вплив на їхню функціональну активність.
Таким чином, основними функціями таламуса є:
переробка сенсорної інформації від рецепторів та підкіркових перемикаючих центрів з подальшою передачею її корі;
участь у регуляції рухів;
забезпечення зв'язку та інтеграції різних відділів мозку
Латеральне колінчасте тіло
Латеральне колінчасте тіло(зовнішнє колінчасте тіло, ЛКТ) - структура мозку, що легко розпізнається, яка поміщається на нижній латеральній стороні подушки таламуса у вигляді досить великого плоского горбка. У ЛКТ приматів та людини морфологічно визначено шість шарів: 1 та 2 – шари великих клітин (магноцелюлярні), 3-6 – шари малих клітин (парвоцелюлярні). Шари 1, 4 і 6 отримують аференти від контрлатерального (розташованого в протилежному по відношенню до ЛКТ півкулі) ока, а шари 2, 3 і 5 - від іпсилатерального (розташованого в тому ж, що і ЛКТ півкулі).
Схематична діаграма ЛКТ приматів. Шари 1 і 2 розташовані більш вентрально, ближче до волокон оптичного тракту, що приходять.
Число шарів ЛКТ, що беруть участь у обробці сигналу, що приходить від гангліозних клітин сітківок, по-різному в залежності від ексцентриситету сітківки:
- - при ексцентриситеті менше 1º в обробці беруть участь два парвоцелюлярні шари;
- - від 1º до 12º (ексцентриситет сліпої плями) – усі шість шарів;
- - від 12º до 50º - чотири шари;
- - від 50º - два шари, пов'язані з контрлатеральним оком
Бінокулярних нейронів у ЛКТ приматів немає. Вони з'являються лише у первинній зорової корі.
Література
- Хьюбел Д. Око, мозок, зір / Д. Хьюбел; Пров. з англ. О. В. Левашова та Г. А. Шараєва.- М.: «Світ», 1990.- 239 с.
- Морфологія нервової системи: Навч. посібник / Д. К. Обухов, Н. Г. Андрєєва, Г. П. Дем'яненко та ін; Відп. ред. В. П. Бабміндра. - Л.: Наука, 1985. - 161 с.
- Erwin E. Relationship між laminar topology і retinotopy в rhesus lateral geniculate nucleus: результати від функціонального atlas / E. Erwin, F.H. Baker, WF. Busen та ін. // Journal of Comparative Neurology.- 1999.- Vol.407, № 1.- P.92-102.
Wikimedia Foundation. 2010 .
- Абкаїк (нафтове родовище)
- 75-й полк рейнджерів
Дивитись що таке "Латеральне колінчасте тіло" в інших словниках:
Латеральне колінчасте тіло- два клітинних ядра таламусу, розташовані на кінцях кожного з оптичних трактів. До лівого тіла підходять шляхи від лівої сторони лівої та правої сітківки, до правої відповідно правої сторони сітківки. Звідси зорові шляхи прямують до… … Енциклопедичний словник з психології та педагогіки
Латеральне колінчасте тіло (ЛКТ)- Основний сенсорний центр зору, розташований у таламусі ділянці мозку, що грає по відношенню до вхідної сенсорної інформації роль головного комутаційного пристрою. Аксони, що виходять з ЛКТ, входять у зорову зону потиличної частки кори. Психологія відчуттів: глосарій
колінчасте тіло латеральне- (с. g. laterale, PNA, BNA, JNA) К. т., що лежить на нижній поверхні таламуса латерально від ручки верхнього пагорба чотиригорба: місце розташування підкіркового центру зору … Великий медичний словник
Зорова система- Провідні шляхи зорового аналізатора 1 Ліва половина зорового поля, 2 Права половина зорового поля, 3 Око, 4 Сітківка, 5 Зорові нерви, 6 Глазодві… Вікіпедія
Структури мозку- Мозок людини реконструкція на основі МРТ Зміст 1 Мозок 1.1 Prosencephalon (передній мозок) … Вікіпедія
Візуальне сприйняття
Зір- Провідні шляхи зорового аналізатора 1 Ліва половина зорового поля, 2 Права половина зорового поля, 3 Око, 4 Сітківка, 5 Зорові нерви, 6 Окоруховий нерв, 7 Хіазма, 8 Зоровий тракт, 9 Латеральне колінчасте тіло, 10… … Вікі
Глядач- Провідні шляхи зорового аналізатора 1 Ліва половина зорового поля, 2 Права половина зорового поля, 3 Око, 4 Сітківка, 5 Зорові нерви, 6 Окоруховий нерв, 7 Хіазма, 8 Зоровий тракт, 9 Латеральне колінчасте тіло, 10… … Вікі
Зорова система людини- Провідні шляхи зорового аналізатора 1 Ліва половина зорового поля, 2 Права половина зорового поля, 3 Око, 4 Сітківка, 5 Зорові нерви, 6 Окоруховий нерв, 7 Хіазма, 8 Зоровий тракт, 9 Латеральне колінчасте тіло, 10… … Вікі
Зоровий аналізатор- Провідні шляхи зорового аналізатора 1 Ліва половина зорового поля, 2 Права половина зорового поля, 3 Око, 4 Сітківка, 5 Зорові нерви, 6 Окоруховий нерв, 7 Хіазма, 8 Зоровий тракт, 9 Латеральне колінчасте тіло, 10… … Вікі
1. Рецепторний потенціал паличок та колбочок. Струм іонів через мембрану фоторецептора в темряві та на світлі.
2. Адаптація фоторецепторів до змін освітленості. Світлова адаптація. Десенситизація. Темнова адаптація.
3. Рецептивні поля клітин сітківки. Прямий шлях передачі сигналів від фоторецепторів до гангліозної клітини. Непрямий шлях передачі сигналів.
4. Рецептивні поля з оn-центрами та off-центрами. On-нейрони. Off-нейрони. Гангліозна клітина on-типу. Гангліозна клітина off-типу.
5. Рецептивні поля кольорового сприйняття. Сприйняття кольорів. Первинні кольори. Монохромазія. Дихромазії. Трихромазії.
6. М- та Р-типи гангліозних клітин сітківки. Магноцелюлярні (М-клітини) клітини. Парвоцелюлярні (Р-клітини) гангліозні клітини сітківки.
7. Провідні шляхи та центри зорової системи. Зоровий нерв. Зорові тракти. Окоруховий рефлекс.
8. Латеральне колінчасте тіло. Функціональна організація латерального колінчастого тіла. Рецептивні поля латерального колінчастого тіла.
9. Переробка зорової сенсорної інформації у корі. Проекційна зорова кора. Світлова грань. Комплексні нейрони. Подвійні протикольорові клітини.
10. Зорове сприйняття. Магноцелюлярний шлях. Парвоцелюлярний шлях. Сприйняття форми, кольору.
Латеральне колінчасте тіло. Функціональна організація латерального колінчастого тіла. Рецептивні поля латерального колінчастого тіла.
Аксони гангліозних клітинутворюють топографічно організовані сполуки з нейронами латерального колінчастого тіла, які представлені шістьма шарами клітин. Два перші шари, розташовані вентрально, складаються з магноцелюлярних клітин, що мають синапси з М-клітинами сітківки, причому перший шар отримує сигнали від носової половини сітківки контралатерального ока, а другий - від скроневої половини іпсилатерального ока. Інші чотири шари клітин, розташовані дорсальні, отримують сигнали від Р-клітин сітківки: четвертий і шостий - від носової половини сітківки контралатерального, а третій і п'ятий - від скроневої половини сітківки іпсилатерального ока. В результаті такої організації аферентних входів у кожному латеральному колінчастому тілі, Т. е. лівим і правом, формуються шість розташованих точно одна над іншою нейронних карт протилежної половини зорового поля. Нейронні карти організовані ретинотопічно, у кожній їх близько 25 % клітин отримують інформацію від фоторецепторів центральної ямки.
Рецептивні поля нейронів латерального колінчастого тіламають округлу форму з центрами on-або off-типу та антагоністичною по відношенню до центру периферією. До кожного нейрона конвергує невелика кількість аксонів гангліозних клітин, і тому характер зорової кори інформації, що передається, тут майже не змінюється. Сигнали від парвоцелюлярних та магноцелюлярних клітин сітківки переробляються незалежно один від одного і передаються в зорову кору паралельними шляхами. Нейрони латерального колінчастого тілаотримують від сітківки трохи більше 20 % аферентних входів, інші ж утворені переважно нейронами ретикулярної формації і кори. Ці входи до латеральне колінчасте тілорегулюють передачу сигналів від сітківки до кори.
Зовнішнє колінчасте тіло
Аксони зорового тракту підходять до одного з чотирьох центрів, що сприймають і інтегрують, другого порядку. Ядра латерального колінчастого тіла і верхніх горбків четверохолмия - це структури-мішені, найважливіші реалізації зорової функції. Колінчасті тіла утворюють «коліноподібний» вигин, і одне з них - латеральне (тобто лежить далі від серединної площини мозку) - пов'язане із зором. Горбики чотирихолмія - це два парних піднесення на поверхні таламуса, з яких верхні мають справу із зором. Третя структура - супрахіазмові ядра гіпоталамуса (вони розташовані над зоровим перехрестом) - використовують інформацію про інтенсивність світла для координації наших внутрішніх ритмів. І нарешті, окорухові ядра координують рухи очей, коли ми дивимося на предмети, що рухаються.
Латеральне колінчасте ядро. Аксони гангліозних клітин утворюють синапси з клітинами латерального колінчастого тіла таким чином, що відновлюється відображення відповідної половини поля зору. Ці клітини своєю чергою посилають аксони до клітин первинної зорової кори - зони в потиличній частці кори.
Верхні горбки четверогір'я. Багато аксони гангліозних клітин розгалужуються, перш ніж досягти латерального колінчастого ядра. У той час як одна гілка з'єднує сітківку з цим ядром, інша йде до одного з нейронів вторинного рівня у верхньому горбку четверогір'я. В результаті такого розгалуження створюються два паралельні шляхи від гангліозних клітин сітківки до двох різних центрів таламуса. При цьому обидві гілки зберігають свою ретинотопічну специфіку, тобто приходять до пунктів, що у сукупності утворюють упорядковану проекцію сітківки. Нейрони верхнього горбка, які отримують сигнали від сітківки, посилають свої аксони до великого ядра в таламусі, що називається подушкою. Це ядро стає все більшим у ряді ссавців у міру ускладнення їх мозку і досягає найбільшого розвитку у людини. Великі розмірицієї освіти дозволяють думати, що вона виконує в людини якісь особливі функції, проте справжня її роль поки що залишається незрозумілою. Поряд з первинними зоровими сигналами нейрони верхніх горбків отримують інформацію про звуки, що виходять від певних джерел, і про положення голови, а також перероблену зорову інформацію, що повертається по петлі зворотного зв'язку від нейронів первинної зорової кори. На цій підставі вважають, що горбики є первинними центрами інтегрування інформації, що використовується нами для просторової орієнтації в світі, що змінюється.
Зорова кора
Кора має шарувату структуру. Шари відрізняються один від одного будовою і формою нейронів, що їх утворюють, а також характером зв'язку між ними. За своєю формою нейрони зорової кори діляться на великі та малі, зірчасті, кущоподібні, веретеноподібні.
Відомий нейропсихолог Лоренте де Але в 40-х роках. двадцятого століття виявив, що зорова кора ділиться на вертикальні елементарні одиниці, що є ланцюгом нейронів, розташованих у всіх шарах кори .
Синаптичні зв'язки в зоровій корі дуже різноманітні. Крім звичайного поділу на аксосоматичні та аксодендричні, кінцеві та колатеральні, їх можна поділити на два типи: 1) синапси з великою протяжністю та множинними синаптичними закінченнями та 2) синапси з малою протяжністю та одиночними контактами.
Функціональне значення зорової кори надзвичайно велике. Це доводиться наявністю численних зв'язків не лише зі специфічними та неспецифічними ядрами таламуса, ретикулярною формацією, темною асоціативною областю тощо.
З електрофізіологічних і нейропсихологических даних можна стверджувати, що у рівні зорової кори здійснюється тонкий, диференційований аналіз найскладніших ознак зорового сигналу (виділення контурів, обрисів, форми об'єкта тощо.). На рівні вторинної та третинної областей, мабуть, відбувається найбільш складний інтегративний процес, який готує організм до пізнання зорових образів та формування сенсорноперцептивної картини світу.
мозок сітківка потиличний зоровий
являє собою невелике довгасте піднесення на задньому-нижньому кінці зорового бугра збоку від pulvinar. У гангліозних клітин зовнішнього колінчастого тіла закінчуються волокна зорового тракту і від них беруть початок волокна пучка Граціоле. Таким чином, тут закінчується периферичний неврон і бере початок центральний неврон зорового шляху.Встановлено, що хоча більшість волокон зорового тракту і закінчується в зовнішньому колінчастому тілі, все ж таки невелика частина їх йде до pulvinar і переднього чотирипагорби. Ці анатомічні дані послужили основою для поширеної протягом тривалого часу думки, згідно з якою як зовнішнє колінчасте тіло, так і pulvinar і переднє чотирипагорби вважалися первинними зоровими центрами.
В даний час накопичилося багато даних, що не дозволяють вважати pulvinar і переднє чотирипагорби первинними зоровими центрами.
Зіставлення клінічних та патологоанатомічних даних, а також даних ембріології та порівняльної анатомії не дозволяє приписувати pulvinar роль первинного зорового центру. Так, за спостереженнями Геншена, за наявності патологічних змін у pulvinar поле зору залишається нормальним. Броувер зазначає, що при зміненому зовнішньому колінчастому тілі та незміненому pulvinar спостерігається гомонімна геміанопсія; При змінах у pulvinar і незміненому зовнішньому колінчастому тілі поле зору залишається нормальним.
Аналогічно справа і з переднім чотирипагорбом. Волокна зорового тракту утворюють у ньому зоровий шар і закінчуються у розташованих у цього шару клітинних групах. Однак досліди Прибыткова показали, що енуклеація одного ока у тварин не супроводжується дегенерацією цих волокон.
З усього викладеного вище нині є підстави вважати, що зовнішнє колінчасте тіло є первинним зоровим центром.
Переходячи до питання проекції сітківки в зовнішньому колінчастому тілі, слід зазначити таке. Монаків взагалі заперечував наявність якоїсь проекції сітківки у зовнішньому колінчастому тілі.. Він вважав, що це волокна, які від різних ділянок сітківки, зокрема і папилломакулярные, поступово розподіляються у всьому зовнішньому колінчастому тілу. Геншен ще у 90-х роках минулого століття довів хибність цього погляду. У 2 хворих з гомонімною нижньою квадрантною геміанопсією при патологоанатомічному дослідженні він знайшов обмежені зміни в дорзальній частині зовнішнього колінчастого тіла.
Ренне (Ronne) при атрофії зорових нервів з центральними худобами на ґрунті алкогольної інтоксикації знайшов обмежені зміни гангліозних клітин у зовнішньому колінчастому тілі, що вказують на те, що область жовтої плями проїкується на дорзальну частину колінчастого тіла.
Наведені спостереження безперечно доводять наявність певної проекції сітківки у зовнішньому колінчастому тілі. Але наявні в цьому відношенні клініко-анатомічні спостереження є надто нечисленними і не дають ще точних уявлень про характер цієї проекції. Згадані нами експериментальні дослідження Броувера і Земана на мавпах дозволили певною мірою вивчити проекцію сітківки у зовнішньому колінчастому тілі. Вони встановили, що більшість зовнішнього колінчастого тіла зайнята проекцією відділів сітківки, що у бінокулярному акті зору. Крайня периферія носової половини сітківки, що відповідає монокулярно сприйманому скроневому півмісяцю, проектується на вузьку зону у вентральній частині зовнішнього колінчастого тіла. Проекція жовтої плями займає велику ділянку в дорзальній частині. Верхні квадранти сітківки проектуються на зовнішнє колінчасте тіло вентро-медіально; нижні квадранти – вентро-латерально. Проекція сітківки у зовнішньому колінчастому тілі у мавпи представлена на рис. 8.
У зовнішньому колінчастому тілі (рис. 9)
Мал. 9.Будова зовнішнього колінчастого тіла (за Пфейфером).
є також роздільна проекція перехрещених та неперехрещених волокон. У з'ясування цього питання істотний внесок роблять дослідження М. Мінковського. Він встановив, що у ряду тварин після енуклеації одного ока, а також у людини при тривалій односторонній сліпоті у зовнішньому колінчастому тілі спостерігаються атрофія волокон зорового нерва та атрофія гангліозних клітин. Мінковський виявив при цьому характерну особливість: в обох колінчастих тілах атрофія з певною закономірністю поширюється на різні шари гангліозних клітин. У зовнішньому колінчастому тілі кожної сторони шари з атрофованими гангліозними клітинами чергуються із шарами, в яких клітини залишаються нормальними. Атрофічним шарам на боці енуклеації відповідають ідентичні шари на протилежному боці, що залишаються нормальними. Разом з тим аналогічні шари, що залишаються нормальними на боці енуклеації, на протилежному боці атрофуються. Таким чином, атрофія клітинних шарів, що наступає після енуклеації одного ока, в зовнішньому колінчастому тілі носить безумовно альтернуючий характер. На підставі своїх спостережень Мінковський дійшов висновку, що кожне око має у зовнішньому колінчастому тілі окреме представництво. Таким чином, перехрещені та неперехрещені волокна закінчуються у різних шарів гангліозних клітин, як це добре зображено на схемі Ле Гро Кларка (Le Gros Clark) (рис. 10).
Мал. 10.Схема закінчення волокон зорового тракту та початку волокон пучка Граціоле у зовнішньому колінчастому тілі (за Ле Гро Кларком).
Суцільні лінії – перехрещені волокна, переривчасті лінії неперехрещені волокна. 1 - зоровий тракт; 2 - зовнішнє колінчасте тіло; 3 - пучок Граціоле; 4 - кора потиличної частки.
Дані Мінковського надалі були підтверджені експериментальними та клініко-анатомічними роботами інших авторів. Л. Я. Пінес та І. Є. Пригонников досліджували зовнішнє колінчасте тіло через 3,5 місяці після енуклеації одного ока. При цьому у зовнішньому колінчастому тілі на боці енуклеації були відзначені дегенеративні зміни в гангліонарних клітинах центральних шарів, а периферичні шари залишалися нормальними. У протилежному боці зовнішнього колінчастого тіла спостерігалися зворотні співвідношення: центральні шари залишалися нормальними, у периферичних шарах відзначалися дегенеративні зміни.
Цікаві спостереження, що стосуються випадку односторонньої сліпотивеликої давності, опублікував нещодавно чехословацький вчений Ф. Врабег (Vrabeg). У хворого 50 років у десятирічному віці було видалено одне око. Патологоанатомічне дослідження зовнішніх колінчастих тіл підтвердило наявність альтернуючої дегенерації гангліозних клітин.
На підставі наведених даних можна вважати встановленим, що обидва очі мають у зовнішньому колінчастому тілі роздільне представництво і, отже, перехрещені та неперехрещені волокна закінчуються у різних шарах гангліозних клітин.