Формою пасивного транспорту є. Транспорт речовин через мембрану. Активний і пасивний транспорт речовин через мембрану. Пасивний транспорт речовин

Вступ

Мембранний транспорт - транспорт речовин крізь клітинну мембрану в клітину або з клітини, що здійснюється за допомогою різних механізмів - простий дифузії, полегшеної дифузії і активного транспорту.

Найважливіша властивість біологічної мембрани полягає в її здатності пропускати в клітку і з неї різні речовини. Це має велике значення для саморегуляції і підтримки постійного складу клітини. Така функція клітинної мембрани виконується завдяки виборчої проникності, тобто здатність пропускати одні речовини і не пропускати інші.

пасивний транспорт

Розрізняють пасивний та активний транспорт. Пасивний транспорт відбувається без витрат енергії по електрохімічним градієнтом. До пасивного відносяться дифузія (проста і полегшена), осмос, фільтрація. Активний транспорт вимагає енергії і відбувається всупереч концентраційному або електричному градієнту.

Види пасивного транспорту

Види пасивного транспорту речовин:

· Проста дифузія
· Осмос
· Дифузія іонів
· Спрощена дифузія

проста дифузія

Дифузія являє собою процес, за допомогою якого газ або розчинені речовини поширюються і заповнюють весь доступний обсяг.

Молекули і іони, розчинені в рідині, знаходяться в хаотичному русі, стикаючись один з одним, молекулами розчинника і клітинної мембраною. Зіткнення молекули або іона з мембраною може мати двоякий результат: молекула або «відскочить» від мембрани, або пройде через неї. Коли ймовірність останнього події висока, то кажуть, що мембрана проникна для даної речовини.

Якщо концентрація речовини по обидва боки мембрани різна, виникає потік частинок, спрямований з більш концентрованого розчину в розбавлений. Дифузія відбувається до тих пір, поки концентрація речовини по обидва боки мембрани не вирівнюється. Через клітинну мембрану проходять як добре розчинні у воді (гідрофільні) речовини, так і гідрофобні, погано або зовсім в ній нерозчинні.

Гідрофобні, добре розчинні в жирах речовини, дифундують завдяки розчиненню в ліпідах мембрани. Вода і речовини добре в ній розчинні проникають через тимчасові дефекти вуглеводневої області мембрани, т.з. Кінкі, а також черезпори, постійно існуючі гідрофільні ділянки мембрани.

У разі, коли клітинна мембрана непроникна або погано проникна для розчиненої речовини, але проникна для води, вона піддається дії осмотичних сил. При більш низькій концентрації речовини в клітині, ніж у навколишньому середовищі, клітина стискається; якщо концентрація розчиненої речовини в клітці вище, вода спрямовується всередину клітини.

Осмос - рух молекул води (розчинника) через мембрану з області меншою в область більшої концентрації розчиненого речовини. Осмотичним давленіемназивается то найменший тиск, яке необхідно прикласти до розчину для того, щоб запобігти перетікання розчинника через мембрану в розчин з більшою концентрацією речовини.

Молекули розчинника, як і молекули будь-якого іншого речовини, наводяться в рух силою, що виникає внаслідок різниці хімічних потенціалів. Коли яка-небудь речовина розчиняється, хімічний потенціал розчинника зменшується. Тому в області, де концентрація розчиненої речовини вище, хімічний потенціал розчинника нижче. Таким чином, молекули розчинника, переміщаючись з розчину з меншою в розчин з більшою концентрацією, рухаються в термодинамічній сенсі «вниз», «по градієнту».

Обсяг клітин в значній мірі регулюється кількістю міститься в них води. Клітка ніколи не знаходиться в стані повного рівноваги з навколишнім середовищем. Безперервний рух молекул і іонів через плазматичну мембрану змінює концентрацію речовин в клітині і, відповідно, осмотичний тиск її вмісту. Якщо клітина секретує яку-небудь речовину, то для підтримки постійної величини осмотичного тиску вона повинна або виділяти відповідну кількість води, або поглинати еквівалентну кількість іншого речовини. Оскільки середовище, що оточує більшість клітин гіпотонічно, для клітин важливо запобігти надходженню в них великої кількості води. Підтримка ж сталості обсягу навіть в изотонической середовищі вимагає витрати енергії, тому в клітці концентрація речовин нездатних до дифузії (білків, нуклеїнових кислот і т.д.) вище, ніж в навколо-середовищі. Крім того, в клітці постійно накопичуються метаболіти, що порушує осмотичну рівновагу. Необхідність витрачання енергії для підтримання сталості обсягу легко доводиться в експериментах з охолодженням або інгібіторами метаболізму. В таких умовах клітини швидко набухають.

Для вирішення «осмотической проблеми» клітини використовують два способи: вони відкачують в інтерстицій компоненти свого вмісту або надходить в них воду. У більшості випадків клітини використовують першу можливість - відкачування речовин, чаші іонів, використовуючи для цього натрієвий насос (див.нижче).

В цілому обсяг клітин, які не мають жорстких стінок, визначається трьома факторами:

а) кількістю містяться в них і нездатних до проникнення через мембрану речовин;
б) концентрацією в інтерстицій з'єднань, здатних проходити через мембрану;
в) співвідношенням швидкостей проникнення і відкачування речовин з клітини.

Велику роль в регуляції водного балансу між клітиною і навколишнім середовищем відіграє еластичність плазматичноїмембрани, що створює гідростатичний тиск, що перешкоджає надходженню води в клітину. При наявності різниці гідростатичних тисків у двох областях середовища вода може фільтруватися через пори бар'єру, що розділяє ці області.

Явища фільтрації лежать в основі багатьох фізіологічних процесів, таких, наприклад, як освіта первинної сечі в нефроне, обмін води між кров'ю і тканинною рідиною в капілярах.

дифузія іонів

Дифузія іонів відбувається, в основному, через спеціалізовані білкові структури мембрани - іонні канали, коли вони знаходяться у відкритому стані. Залежно від виду тканини клітини можуть мати різний набір іонних каналів. Розрізняють натрієві, калієві, кальцієві, натрій-кальцієві і хлорні канали. Перенесення іонів по каналах має ряд особливостей, що відрізняють його від простої дифузії. Найбільшою мірою це стосується кальцієвих каналів.

Іонні канали можуть перебувати у відкритому, закритому і інак-тівірованном станах. Перехід каналу з одного стану в інший управляється або зміною електричної різниці потенціалів на мембрані, або взаємодією фізіологічно активних речовин з рецепторами. Відповідно, іонні канали поділяють на потенціал-залежні і рецептор-керовані. Виборча проникність іонного каналу для конкретного іона визначається наявністю спеціальних селективних фільтрів в його гирлі.

полегшена дифузія

Через біологічні мембрани крім води і іонів шляхом простої дифузії проникають багато речовин (від етанолу до складних лікарських препаратів). У той же час навіть сранітельно невеликі полярні молекули, наприклад, гліколі, моносахариди та амінокислоти практично не проникають через мембрану більшості клітин за рахунок простої дифузії. Їх перенесення здійснюється шляхом полегшеної дифузії. Полегшеної називається дифузія речовини по градієнту його концентрації, яка здійснюється за участю особливих білкових молекул-переносників.

Транспорт Na +, K +, Сl-, Li +, Ca2 +, НСО3- і Н + можуть також здійснювати специфічні переносники. Характерними рисами цього виду мембранного транспорту є висока в порівнянні з простою дифузією швидкість перенесення речовини, залежність від будови його молекул, насичуваність, конкуренція і чутливість до специфічних інгібіторів - з'єднанням, гнітючим полегшену дифузію.

Всі перераховані риси полегшеної дифузії є результатом специфічності білків-переносників і обмеженим їх кількістю в мембрані. При досягненні певної концентрації переноситься речовини, коли все переносники зайняті транспортуються молекулами або іонами, подальше її збільшення не приведе до зростання числа переносяться частинок - явище насичення. Речовини, подібні за будовою молекул і транспортуються одним і тим же переносником, будуть конкурувати за переносник - явище конкуренції.

Розрізняють декілька видів транспорту речовин за допомогою полегшеної дифузії

Уніпорт, коли молекули або іони переносяться через мебрану незалежно від наявності або перенесення інших з'єднань (транспорт глюкози, амінокислот через базальну мембрану епітеліоцитів);

Симпорт, при якому їх перенесення здійснюється одночасно і однонаправленно з іншими сполуками (натрій залежний транспорт Сахаров і амінокислот Na + K +, 2Cl- і котран-спорт);

Антіпорт - (транспорт речовини обумовлений одночасним і протіволожность спрямованим транспортом іншого з'єднання або іона (Na + / Ca2 +, Na + / H + Сl- / НСО3- - обміни).

Симпорт і антіпорт - це види котранспорта, при яких швидкість перенесення контролюється всіма учасниками транспортного процесу.

Природа білків-переносників невідома. За принципом дії вони діляться на два типи. Переносники першого типу здійснюють човникові руху через мембрану, а другого - вбудовуються в мембрану, утворюючи канал. Промоделювати їх дію можна за допомогою антибіотиків-іонофоров, переносником лужних металів. Так, один з них - (валиномицин) - діє як справжній переносник, що переправляє калій через мембрану. Молекули ж грамицидина А, іншого іонофори, встаіваются в мембрану один за одним, формуючи «канал» для іонів натрію.

Більшість клітин мають системою полегшеної дифузії. Однак перелік метаболітів, які переносяться за допомогою такого механізму, досить обмежений. В основному, це цукру, амінокислоти і деякі іони. Сполуки, що є проміжними продуктами обміну (фосфорильовані цукру, продукти метаболізму амінокислот, макроергів), що не транспортуються за допомогою цієї системи. Таким чином, полегшена дифузія служить для перенесення тих молекул, які клітина отримує з навколишнього середовища. Винятком є \u200b\u200bтранспорт органічних молекул через епітелій, який буде розглянуто окремо.

Пасивний транспорт - транспорт речовин по градієнту концентрації, що не вимагає витрат енергії. Пасивно відбувається транспорт гідрофобних речовин крізь ліпідний бішар. Пасивно пропускають через себе речовини все білки-канали і деякі переносники. Пасивний транспорт за участю мембранних білків називають полегшеною дифузією.

Інші білки-переносники (їх іноді називають білки-насоси) переносять через мембрану речовини з витратами енергії, яка зазвичай поставляється при гідролізі АТФ. Цей вид транспорту здійснюється проти градієнта концентрації переноситься речовини і називається активним транспортом.

Симпорт, антіпорт і уніпорт

Мембранний транспорт речовин різниться також у напрямку їх переміщення та кількості їх переносите даними переносником речовин:

1) Уніпорт - транспорт однієї речовини в одному напрямку в залежності від градієнта

2) симпорта - транспорт двох речовин в одному напрямку через один переносник.

3) антипорта - переміщення двох речовин в різних напрямках через один переносник.

Уніпорт здійснює, наприклад, потенціал-залежний натрієвий канал, через який в клітку під час генерації потенціалу дії переміщаються іони натрію.

симпорт здійснює переносник глюкози, розташований на зовнішній (зверненій в просвіт кишечника) стороні клітин кишкового епітелію. Цей білок захоплює одночасно молекулу глюкози і іон натрію і, змінюючи конформацію, переносить обидві речовини всередину клітини. При цьому використовується енергія електрохімічного градієнта, який, в свою чергою створюється за рахунок гідролізу АТФ натрій-калієвої АТФ-азой.

антіпорт здійснює, наприклад, натрій-калієва АТФаза (або натрій-залежна АТФаза). Вона переносить в клітку іони калію. а з клітини - іони натрію.

Робота натрій-калієвої АТФази як приклад антипорта і активного транспорту

Спочатку цей переносник приєднує з внутрішньої сторони мембрани три іона Na +. Ці іони змінюють конформацію активного центру АТФази. Після такої активації АТФаза здатна гідролізувати одну молекулу АТФ, причому фосфат-іон фіксується на поверхні переносника з внутрішньої сторони мембрани.

Виділилася енергія витрачається на зміну конформації АТФази, після чого три іона Na + І іон (фосфат) виявляються на зовнішній стороні мембрани. тут іони Na + Отщепляются, а заміщується на два іона K +. Потім конформація переносника змінюється на первинну, і іони K + Виявляються на внутрішній стороні мембрани. тут іони K + Отщепляются, і переносник знову готовий до роботи.

Більш коротко дії АТФази можна описати так:

1) Вона зсередини клітини "забирає" три іона Na +, Потім розщеплює молекулу АТФ і приєднує до себе фосфат

2) "Викидає" іони Na + І приєднує два іона K + Із зовнішнього середовища.

3) від'єднується фосфат, два іона K + Викидає всередину клітини

У підсумку в позаклітинному середовищі створюється висока концентрація іонів Na +, А всередині клітини - висока концентрація K +. Робота Na + , K + - АТФази створює не тільки різниця концентрацій, а й різниця зарядів (вона працює як електрогенний насос). На зовнішній стороні мембрани створюється позитивний заряд, на внутрішній - негативний.

При пасивному перенесення вода, іони, деякі низькомолекулярні з'єднання через різницю концентрацій вільно переміщаються і вирівнюють концентрацію речовини всередині і поза клітиною. У пасивному перенесення основну роль грають такі фізичні процеси, як дифузія, осмос і фільтрація (Рис. 24-26).

Якщо речовина рухається через мембрану з області з високою концентрацією в сторону низької концентрації без витрати клітиною енергії, то такий транспорт називається пасивним, або дифузією ). Розрізняють два типи дифузії: просту і полегшену . Мембрана клітини є проникною для одних речовин і непроникною для інших. Якщо клітинна мембрана проникна для молекул розчиненої речовини, вона не перешкоджає дифузії.

проста дифузія характерна для невеликих нейтральних молекул (H 2 O, CO 2, O 2), а також гідрофобних низькомолекулярних органічних речовин. Ці молекули можуть проходити без будь-якої взаємодії з мембранними білками через пори або канали мембрани до тих пір, поки буде зберігатися градієнт концентрації.

полегшена дифузія. Характерна для гідрофільних молекул, які переносяться через мембрану також по градієнту концентрації, але за допомогою спеціальних мембранних білків - переносників. Для полегшеної дифузії, на відміну від простої, характерна висока вибірковість, так як білок переносник має центр зв'язування комплементарний транспортованого речовини, і перенесення супроводжується конформаційними змінами білка.

Один з можливих механізмів полегшеної дифузії може бути наступним: транспортний білок (транслоказ) пов'язує речовина, потім зближується з протилежною стороною мембрани, звільняє цю речовину, приймає вихідну конформацію і знову готовий виконувати транспортну функцію. Мало відомо про те, як здійснюється пересування самого білка. Інший можливий механізм перенесення передбачає участь кількох білків-переносників. У цьому випадку спочатку пов'язане з'єднання саме переходить від одного білка до іншого, послідовно зв'язуючись то з одним, то з іншим білком, поки не виявиться на протилежному боці мембрани.

Що стосується транспорту іонів, то він здійснюється, як правило, за допомогою дифузії через спеціальні іонні канали (Рис.27).

Рис.27. Основні механізми трансмембранної передачі сигнальної інформації: I - проходження розчинної в жирах сигнальної молекули через клітинну мембрану; II - зв'язування сигнальної молекули з рецептором і активація його внутрішньоклітинного фрагмента; III - регулювання активності іонного каналу; IV - передача сигнальної інформації за допомогою вторинних передавачів. 1 - ліки; 2 - внутрішньоклітинний рецептор; 3 - клітинний (трансмембранний) рецептор; 4 - внутрішньоклітинний перетворення (біохімічна реакція); 5 - іонний канал; 6 - потік іонів; 7 - вторинний посередник; 8 - фермент або іонний канал; 9 - вторинний посередник.

Таким чином, існує кілька механізмів транспорту речовин.

Перший механізм - розчинна в ліпідах сигнальна молекула проходить через клітинну мембрану і активує внутрішньоклітинний рецептор (наприклад, фермент). Так діє оксид азоту, ряд жиророзчинних гормонів (глюкокортикоїди, мінералокортикоїди, статеві гормони і тиреоїдні гормони) і вітамін D. Вони стимулюють транскрипцію генів в ядрі клітини і, таким чином, синтез нових білків. Механізм дії гормонів полягає в стимуляції синтезу нових білків в ядрі клітини, які тривалий час зберігаються в клітці в активному стані.

Другий механізм передачі сигналу через клітинну мембрану - це зв'язування з клітинними рецепторами, що мають позаклітинний та внутрішньоклітинного фрагменти (тобто трансмембранними рецепторами). Такі рецептори є посередниками на першому етапі дії інсуліну і ряду інших гормонів. Позаклітинна і внутрішньоклітинна частини подібних рецепторів пов'язані поліпептидним містком, який проходить через клітинну мембрану. Внутрішньоклітинний фрагмент має ферментативну активність, яка підвищується при зв'язуванні сигнальної молекули з рецептором. Відповідно зростає швидкість внутрішньоклітинних реакцій, в яких бере участь цей фрагмент.

Третій механізм передачі інформації - дія на рецептори, що регулюють відкриття або закриття іонних каналів. До природних сигнальним молекулам, взаємодіє з такими рецепторами, відносяться, зокрема, ацетилхолін, гамма-аміномасляна кислота (ГАМК), гліцин, аспартат, глутамат та інші, які є медіаторами різних фізіологічних процесів. При їх взаємодії з рецептором відбувається збільшення трансмембранної провідності для окремих іонів, що викликає зміну електричного потенціалу клітинної мембрани. Наприклад, ацетилхолін, взаємодіючи з Н-холинорецепторами, збільшує вхід у клітину іонів натрію і викликає деполяризацію і м'язове скорочення. Взаємодія гамма-аміномасляної кислоти зі своїм рецептором призводить до підвищення надходження іонів хлору в клітини, посилення поляризації та розвитку гальмування (пригнічення) центральної нервової системи. Цей механізм передачі сигналів відрізняє швидкість розвитку ефекту (мілісекунди).

Четвертий механізм трансмембранної передачі хімічного сигналу реалізується через рецептори, які активізують внутрішньоклітинний вторинний передавач. При взаємодії з такими рецепторами процес протікає в чотири етапи. Сигнальна молекула розпізнається рецептором на поверхні клітинної мембрани, в результаті їх взаємодії рецептор активізує G-білок на внутрішній поверхні мембрани. Активізований G-білок змінює активність якого ферменту, або іонного каналу. Це призводить до зміни внутрішньоклітинної концентрації вторинного посередника, через який вже безпосередньо реалізуються ефекти (змінюються процеси обміну речовин і енергії). Такий механізм передачі сигнальної інформації дозволяє підсилити сигнал, що передається. Так якщо взаємодія сигнальної молекули (наприклад, норадреналіну) з рецептором триває кілька мілісекунд, то активність вторинного передавача, якому рецептор передає по естафеті сигнал, зберігається протягом десятків секунд.

Вторинні посреднікі- це речовини, які утворюються всередині клітини і є важливими компонентами численних внутрішньоклітинних біохімічних реакцій. Від їх концентрації в чому залежить інтенсивність і результати життєдіяльності клітини, і функціонування всієї тканини. Найбільш відомими вторинними посередниками є циклічний аденозинмонофосфат (цАМФ), циклічний гуанозинмонофосфат (цГМФ), іони кальцію, калію та ін.

осмос - особливий вид дифузії води через напівпроникну мембрану в область більш високої концентрації розчиненого речовини. В результаті такого руху всередині клітини створюється значний тиск, який називають осмотичним. Це тиск може навіть зруйнувати клітину.

Наприклад, якщо еритроцити помістити в чисту воду, то під дією осмосу вода буде швидше проникати в них, ніж виходити. Таке середовище називається гипотонической. У міру проникнення води еритроцит буде набухати і "лопатися". Інша ситуація - изотоническая середу. Якщо помістити еритроцити в воду, що містить 0,87% кухонної солі, то осмотичного тиску не створюється. Це пояснюється тим, що при рівній концентрації розчину всередині і зовні клітини вода рухається однаково в обох напрямках. Середовище вважається гіпертонічної, коли концентрація розчинених в ній речовин вище, ніж в клітці. Клітка (еритроцит) в такому середовищі починає втрачати воду, зменшується і гине.

Всі ці особливості осмосу враховуються при введенні лікарських речовин. Як правило, ліки, призначені для ін'єкцій, готуються на фізіологічному розчині. Це запобігає набухання або зморщування клітин крові при введенні ліків. Краплі в ніс також готують на фізіологічному розчині, щоб уникнути набрякання або зневоднення клітин слизової оболонки носа.

Осмосом пояснюються і деякі ефекти ліків, наприклад, проносну дію англійської солі (магнію сульфат) та інших сольових проносних. У просвіті кишечника вони утворюють гіпертонічну середу. Вода під впливом осмосу виходить з клітин кишкового епітелію, міжклітинної простору і крові в просвіт кишечника, розтягує стінки кишечника, розріджує його вміст і прискорює випорожнення.

фільтрація - рух молекул води і розчинених в ній речовин через клітинну мембрану в напрямку, протилежному дії осмотичного тиску.

Цей процес стає можливим, якщо розчин в клітці знаходиться під тиском, яке вище осмотичного. Так, наприклад, серце нагнітає кров в судини під певним тиском. У найтонших капілярах це тиск зростає і стає достатнім, щоб змусити воду і розчинені в крові речовини вийти з капілярів у міжклітинний простір. Утворюється так звана тканинна рідина, вона відіграє велику роль в доставці поживних речовин в клітини і видаленні з них кінцевих продуктів обміну речовин. Після виконання своїх функцій тканинна рідина у вигляді лімфи повертається у кров'яне русло по лімфатичних судинах.

Фільтрація грає важливу роль і в функціонуванні нирок. У капілярах нирок кров знаходиться під великим тиском, що викликає фільтрацію води і розчинених в ній речовин з кровоносних судин в найтонші ниркові канальці. Потім частина води і необхідні організму речовини знову всмоктуються і надходять в загальний кровотік, а частина, що залишилася утворює сечу і виводиться з організму.

Мембранним транспортом називають перехід іонів і молекул речовини через мембрану з середовища в клітину і в зворотному напрямку.

Залежно від характеру зв'язку транспорту іона або молекули з перенесенням ін. Іонів і молекул виділяють:

1) уніпорт - транспорт незалежно від транспорту ін. З'єднань;

2) котранспорт - узгоджений (взаємозалежний) транспорт через мембрану; до нього відносять симпорт (одночасний і односпрямований перенесення двох різних речовин) і антіпорт (одночасний транспорт через мембрану в протилежних напрямках).

Залежно від зміни вільної енергії системи виділяють два типи транспорту:

пасивний транспорт (Просту дифузію).

активний транспорт - перенесення неелектролітів та іонів проти градієнта хім. або ЕлектроХіт. потенціалу, пов'язаний з енергетичними затратами (Перенесення через мембрану амінокислот і моносахаридів).

31. Пасивний транспорт. Рівняння Фіка, Нернста-Планка, Теорелля.
пасивний транспорт - перенесення неелектролітів та іонів через мембрану по градієнту хім. або ЕлектроХіт. потенціалу, що супроводжується зменшенням вільної енергії (Просту дифузію).

Рушійною силою простої дифузії є різниця хім. потенціалів даної речовини в двох областях, між якими відбувається дифузія. Хім. потенціал - величина, що чисельно дорівнює вільної енергії, що припадає на 1 моль речовини; визначається як приватна похідна від вільної енергії.

Основний термодинамічний принцип, керуючий стаціонарним розподілом диффундирующих молекул в системі з мембраною, полягає в тому, що хімічні потенціали даної речовини по обидва боки мембрани повинні бути рівні.

Якщо через мембрану, що розмежовує відсіки I і II, переноситься dn молей речовини, то цей процес супроводжується зміною вільної енергії системи на величину:

dG \u003d (II - I) dn.

Дифузія припиняється і система переходить в стан термодинамічної рівноваги, коли II \u003d I.

I закон Фіка має вигляд:

Потік речовини можна уявити з урахуванням коефіцієнта проникності (Р) мембрани для даної речовини:

де з I і з II - концентрації дифундують речовини у водному розчині. [P] \u003d см / с.

Коефіцієнт проникності залежить від властивостей мембрани і переносите речовин:

де D - коефіцієнт дифузії, - коефіцієнт розподілу речовини між водним розчином і мембраною, що характеризує розчинність речовини в ліпідної фазі мембрани, d - товщина мембрани.

Рушійною силою пасивного потоку іонів через мембрану служить градієнт електрохімічного потенціалу. електрохімічний потенціал іона для умов, при яких активність іона відповідає його концентрації (с), дорівнює:

де - електричний потенціал, z - валентність іона, F - число Фарадея, 0 - стандартний хімічний потенціал.

Електрохімічний потенціал - це міра роботи, необхідної для перенесення 1 благаючи з розчину з даної концентрацією і даними електричним потенціалом в нескінченно віддалену точку в вакуумі. Ця робота складається з витрат на подолання сил хімічної взаємодії (0 + RTlnc) і на перенесення зарядів в електричному полі (zF).

Дифузію іонів в розчині і в гомогенної незарядженою мембрані описує рівняння електродифузія Нернста-Планка:

де u - рухливість іона, D \u003d uRT. Перший член в правій частині рівняння описує вільну дифузію, другий - міграцію іонів в електричному полі.

Рівняння Теорелля:Щільність потоку при пасивному транспорті: J \u003d - cU (dm / dx), де m - електрохімічний потенціал, U - рухливість частинок, з - концентрація.

32. Види пасивного транспорту через мембрану. Проста і полегшена дифузія.

пасивний транспорт - це перенесення неелектролітів та іонів через мембрану по градієнту хімічного або електрохімічного потенціалу, що супроводжується зменшенням вільної енергії. До пасивного транспорту відносять просту дифузію через ліпідний бішар і полегшену дифузію по каналах в мембрані і за допомогою переносників. Процеси простий і полегшеної дифузії спрямовані на вирівнювання градієнтів і встановлення рівноваги в системі.
дифузія- мимовільне переміщення речовини з місць з більшою концентрацією в місця з меншою концентрацією речовини внаслідок хаотичного теплового руху молекул.
Відмінності полегшеної дифузії від простої:
1) перенесення речовини з участю переносника відбувається швидше;
2) полегшена дифузія має властивість насичення: при збільшенні концентрації з одного боку мембрани щільність потоку речовини зростає лише до певної межі, коли всі молекули переносника вже зайняті;

3) при полегшеної дифузії спостерігається конкуренція переносите речовин в тих випадках, коли переносником переносяться різні речовини; При цьому одні речовини переносяться краще, ніж інші, і додавання одних речовин утрудняє транспорт інших; Так, з цукрів глюкоза переноситься краще, ніж фруктоза, фруктоза краще, ніж ксилоза;

33. Йонні канали: механізм роботи, селективність.
Іонні канали - це інтегральні глікопротеїни, здатні в результаті зовнішніх впливів (зміна потенціалу на мембрані) змінювати проникність мембрани для різних іонів. Іонні канали забезпечують реалізацію найважливіших фізіологічних процесів: передачу електричних і хімічних / сигналів, скорочення, секрецію.

Іонним каналам биомембран властиві виборча проникність для іонів (селективність) і здатність відкриватися і закриватися при різних впливах на мембрану. - «Воротні» механізм каналів управляється сенсором зовнішнього стимулу (рецептором первинного посередника).

Іонні канали працюють за механізмом полегшеної дифузії. Рух по ним іонів при активації каналів йде по градієнту концентрації. Швидкість переміщення через мембрану становить 10 іонів в секунду. Селективність каналу визначається наявністю виборчого фільтра. Його роль виконує початковий ділянку каналу, який має певний заряд, конфігурацію і розмір (діаметр), що дозволяє пройти в канал тільки певного виду іонів. Деякі з іонних каналів неселективні, наприклад, канали "витоку". Це такі канали мембрани, за якими в стані спокою по градієнту концентрації з клітки виходять іони К +, однак по цих каналах в клітку в стані спокою за градієнтом концентрації входить і невелика кількість іонів Na +.

34. Основні сімейства іонних каналів.

Іонний канал - це інтегральний білок, який утворює в мембрані пору для обміну клітини з навколишнім середовищем іонами K +, Na +, H +, Ca 2+, Cl -, а також водою, і здатний змінювати свою проникність.

натрієві канали мають просту будову: білок з трьох різних субодиниць, які утворюють структуру, схожу на пору - то є трубку з внутрішнім просвітом. Канал може перебувати в трьох станах: закритому, відкритому і інактивована (закритий і невозбудім). Це забезпечується локалізацією негативних і позитивних зарядів в самому білку; ці заряди притягуються до протилежних, існуючим на мембрані, і таким чином канал при зміні стану мембрани відкривається і закривається. Коли він відкритий, іони натрію можуть безперешкодно проникати через нього в клітку за градієнтом концентрації.

калієві канали влаштовані простіше: це окремі субодиниці, що мають в розрізі трапецієподібну форму; вони розташовані майже впритул один до одного, але між ними завжди залишається зазор. Калієві канали не закриваються до кінця, в стані спокою калій вільно йде з цитоплазми (по градієнту концентрації).

кальцієві канали - це трансмембранні білки складної будови, що складаються з декількох субодиниць. Через ці канали надходять також іони натрію, барію і водню. Розрізняють потенціал-залежні і рецептор-залежні кальцієві канали. Через потенціал-залежні канали іони Са 2+ проходять крізь мембрану, як тільки її потенціал знижується нижче певного критичного рівня. У другому випадку потік Са 2+ через мембрани регулюється специфічними агоністами (ацетилхолін, катехоламіни, серотонін, гістамін і ін.) При їх взаємодії з рецепторами клітини. В даний час виділяють декілька типів кальцієвих каналів володіють різними властивостями (провідність, тривалість відкриття) і мають різну тканинну локалізацію.

пасивний транспортвключає просту і полегшену дифузію - процеси, які не вимагають витрати енергії. дифузія - транспорт молекул і іонів через мембрану з області з високою в область з низькою їх концентрацією, ті. речовини надходять по градієнту концентрації. Дифузія води через напівпроникні мембрани називається осмосом. Вода здатна проходити також через мембранні пори, утворені білками, і переносити молекули і іони розчинених в ній речовин. Механізмом простої дифузії здійснюється перенесення дрібних молекул (наприклад, О2, Н2О, СО2); цей процес малоспеціфічен і протікає зі швидкістю, пропорційною градієнту концентрації транспортуються молекул по обидва боки мембрани.

полегшена дифузіяздійснюється через канали та (або) білки-переносники, які володіють специфічністю відносно транспортуються молекул. Як іонних каналів виступають трансмембранні білки, що утворюють дрібні водні пори, через які по електрохімічного градієнту транспортуються дрібні водорозчинні молекули і іони. Білки-переносники також є трансмембранними білками, які зазнають тимчасові зміни конформації, що забезпечують транспорт специфічних молекул через плазмолемму. Вони функціонують в механізмах як пасивного, так і активного транспорту.

активний транспорт є енергоємним процесом, завдяки якому перенесення молекул здійснюється за допомогою білків-переносників проти електрохімічного градієнта. Прикладом механізму, що забезпечує протилежно спрямований активний транспорт іонів, служить натрієво-калієвий насос (представлений білком-переносником Nа + -К + -АТФази), завдяки якому іони Na \u200b\u200b+ виводяться з цитоплазми, а іони К + одночасно переносяться в неї. Концентрація К + всередині клітини в 10-20 разів вище, ніж зовні, а концентрація Na навпаки. Така різниця в концентраціях іонів забезпечується роботою (Na * -K *\u003e насоса. Для підтримки даної концентрації відбувається перенесення трьох іонів Na з клітки на кожні два іона К * в клітку. У цьому процесі бере участь білок в мембрані, що виконує функцію ферменту, що розщеплює АТФ, з вивільненням енергії, необхідної для роботи насоса.
Участь специфічних мембранних білків в пасивному та активному транспорті свідчить про високу специфічність цього процесу. Цей механізм забезпечує підтримання сталості обсягу клітини (шляхом регуляції осмотичного тиску), а також мембранного потенціалу. Активний транспорт глюкози в клітину здійснюється білком-переносником і поєднується з односпрямованим перенесенням іона Nа +.

полегшений транспорт іонів опосередковується особливими трансмембранними білками - іонними каналами, що забезпечують виборчий перенесення певних іонів. Ці канали складаються з власне транспортної системи та ворітної механізму, який відкриває канал на деякий час у відповідь на зміну мембранного потенціалу, (б) механічний вплив (наприклад, в волоскових клітинах внутрішнього вуха), зв'язування ліганда (сигнальної молекули або іона).

Мембранний транспорт речовин різниться також у напрямку їх переміщення та кількості їх переносите даними переносником речовин:

Уніпорт - транспорт однієї речовини в одному напрямку в залежності від градієнта
Симпорт - транспорт двох речовин в одному напрямку через один переносник.
Антіпорт - переміщення двох речовин в різних напрямках через один переносник.

антіпорт здійснює, наприклад, натрій-калієва АТФаза (або натрій-залежна АТФаза). Вона переносить в клітку іони калію. а з клітини - іони натрію. Спочатку цей переносник приєднує з внутрішньої сторони мембрани три іона Na +. Ці іони змінюють конформацію активного центру АТФази. Після такої активації АТФаза здатна гідролізувати одну молекулу АТФ, причому фосфат-іон фіксується на поверхні переносника з внутрішньої сторони мембрани.