Úvod

Membránový transport - transport látok cez bunkovú membránu do bunky alebo z bunky, ktorý sa vykonáva pomocou rôznych mechanizmov - jednoduchá difúzia, uľahčená difúzia a aktívny transport.

Najdôležitejšou vlastnosťou biologickej membrány je jej schopnosť prechádzať rôzne látky do a z bunky. To má veľký význam pre samoreguláciu a udržanie konštantného zloženia buniek. Táto funkcia bunkovej membrány sa vykonáva v dôsledku selektívnej permeability, to znamená schopnosti prechádzať niektorými látkami a inými neprechádzať.

Pasívna doprava

Rozlišujte medzi pasívnym a aktívnym transportom. Pasívny transport nastáva bez spotreby energie pozdĺž elektrochemického gradientu. Pasívne zahŕňa difúziu (jednoduchú a ľahkú), osmózu, filtráciu. Aktívny transport vyžaduje energiu a prebieha napriek koncentrácii alebo elektrickému gradientu.

Druhy pasívnej dopravy

Druhy pasívneho transportu látok:

• Jednoduchá difúzia
• Osmóza
• Difúzia iónov
• Uľahčená difúzia

Jednoduchá difúzia

Difúzia je proces, pri ktorom sa plyn alebo rozpustené látky rozptyľujú a plnia tak, aby sa naplnil dostupný objem.

Molekuly a ióny rozpustené v kvapaline sú v chaotickom pohybe, zrážajú sa navzájom, molekuly rozpúšťadla a bunková membrána. Zrážka molekuly alebo iónu s membránou môže mať dvojaký výsledok: molekula sa buď „odrazí“ od membrány, alebo cez ňu prejde. Keď je pravdepodobnosť druhej udalosti vysoká, membrána sa považuje za priepustnú pre látku.

Ak je koncentrácia látky na oboch stranách membrány rozdielna, dôjde k toku častíc, ktorý smeruje z koncentrovanejšieho roztoku do zriedeného. Difúzia nastáva, kým sa nevyrovná koncentrácia látky na oboch stranách membrány. Cez bunkovú membránu prechádzajú vysoko rozpustné vo vode (hydrofilné) látky aj hydrofóbne látky, ktoré sú v nej slabo alebo úplne nerozpustné.

Hydrofóbne látky vysoko rozpustné v tukoch difundujú v dôsledku rozpustenia v lipidoch membrány. Voda a v nej dobre rozpustné látky prenikajú cez dočasné poruchy v uhľovodíkovej oblasti membrány, tzv zauzleniami, ako aj cez póry, trvalo existujúce hydrofilné časti membrány.

V prípade, že je bunková membrána nepriepustná alebo slabo priepustná pre rozpustné látky, ale priepustná pre vodu, je vystavená osmotickým silám. Pri nižšej koncentrácii látky v bunke ako v prostredí sa bunka zmenšuje; ak je koncentrácia rozpustenej látky v bunke vyššia, prúdi do bunky voda.

Osmóza je pohyb molekúl vody (rozpúšťadla) cez membránu z menšej oblasti na vyššiu koncentráciu rozpustenej látky. Osmotický tlak je najnižší tlak, ktorý sa musí aplikovať na roztok, aby sa zabránilo prietoku rozpúšťadla cez membránu do roztoku s vyššou koncentráciou látky.

Molekuly rozpúšťadla, rovnako ako molekuly akejkoľvek inej látky, sa uvádzajú do pohybu silou vznikajúcou z rozdielu v chemických potenciáloch. Ak sa niektorá látka rozpustí, chemický potenciál rozpúšťadla klesá. Preto v oblasti, kde je koncentrácia rozpustenej látky vyššia, je chemický potenciál rozpúšťadla nižší. Molekuly rozpúšťadla sa teda pohybujú z roztoku s nižšou koncentráciou do roztoku s vyššou koncentráciou a pohybujú sa v termodynamickom zmysle „nadol“, „pozdĺž gradientu“.

Objem buniek je do značnej miery riadený množstvom vody, ktorú obsahujú. Bunka nikdy nie je v stave úplnej rovnováhy s prostredím. Nepretržitý pohyb molekúl a iónov plazmatickou membránou mení koncentráciu látok v bunke a podľa toho aj osmotický tlak jej obsahu. Ak bunka vylučuje akúkoľvek látku, potom, aby si udržala konštantnú hodnotu osmotického tlaku, musí buď vypustiť primerané množstvo vody, alebo absorbovať ekvivalentné množstvo inej látky. Pretože prostredie obklopujúce väčšinu buniek je hypotonické, je dôležité, aby bunky bránili vstupu veľkého množstva vody do nich. Udržiavanie stáleho objemu aj v izotonickom prostredí si vyžaduje energetický výdaj, preto je koncentrácia látok neschopných difúzie (proteíny, nukleové kyseliny atď.) V bunke vyššia ako v pericelulárnom prostredí. Okrem toho sa v bunke neustále hromadia metabolity, ktoré narúšajú osmotickú rovnováhu. Potreba výdaja energie na udržanie konštantného objemu sa dá ľahko preukázať v experimentoch s chladením alebo metabolickými inhibítormi. Za takýchto podmienok bunky rýchlo napučiavajú.

Na vyriešenie „osmotického problému“ bunky používajú dve metódy: pumpujú zložky svojho obsahu do interstícia alebo do vody, ktorá do nich vstupuje. Vo väčšine prípadov bunky používajú prvú možnosť - odčerpávanie látok, častejšie ako iónov, pomocou sodíkovej pumpy (pozri nižšie).

Všeobecne je objem buniek bez tuhých stien určený tromi faktormi:

• a) množstvo látok v nich obsiahnutých a neschopných preniknúť cez membránu;
• b) koncentrácia zlúčenín schopných prechádzať membránou v interstíciu;
• c) pomer rýchlostí prieniku a čerpania látok z bunky.

Dôležitú úlohu v regulácii vodnej rovnováhy medzi bunkou a prostredím zohráva pružnosť plazmatickej membrány, ktorá vytvára hydrostatický tlak, ktorý zabraňuje vstupu vody do bunky. Ak je rozdiel v hydrostatických tlakoch v dvoch oblastiach média, voda môže byť filtrovaná cez póry bariéry oddeľujúce tieto oblasti.

Filtračné javy sú základom mnohých fyziologických procesov, ako je napríklad tvorba primárneho moču v nefróne, výmena vody medzi krvou a tkanivovou tekutinou v kapilárach.

Difúzia iónov

K difúzii iónov dochádza hlavne prostredníctvom špecializovaných proteínových štruktúr membránovo-iónových kanálov, keď sú v otvorenom stave. Bunky môžu mať odlišnú sadu iónových kanálov v závislosti od typu tkaniva. Rozlišujte medzi sodíkovým, draselným, vápnikovým, sodno-vápenatým a chlórovým kanálom. Transport iónov cez kanály má množstvo funkcií, ktoré ho odlišujú od jednoduchej difúzie. To platí najmä pre vápnikové kanály.

Iónové kanály môžu byť v otvorenom, uzavretom a neaktívnom stave. Prechod kanálu z jedného stavu do druhého je riadený buď zmenou rozdielu elektrického potenciálu cez membránu, alebo interakciou fyziologicky aktívnych látok s receptormi. Podľa toho sú iónové kanály rozdelené na napäťovo riadené a receptorovo riadené. Selektívna permeabilita iónového kanálu pre konkrétny ión je daná prítomnosťou špeciálnych selektívnych filtrov v jeho ústach.

Uľahčená difúzia

Okrem vody a iónov mnoho látok (od etanolu po komplexné lieky) preniká cez biologické membrány jednoduchou difúziou. Súčasne ani pomerne malé polárne molekuly, napríklad glykoly, monosacharidy a aminokyseliny, prakticky neprenikajú cez jednoduchú difúziu cez membránu väčšiny buniek. Ich prenos sa uskutočňuje uľahčenou difúziou. Uľahčuje sa difúzia látky pozdĺž gradientu jej koncentrácie, ktorá sa uskutočňuje za účasti špeciálnych molekúl proteínového nosiča.

Prepravu Na +, K +, Cl-, Li +, Ca2 +, HCO3- a H + môžu vykonávať tiež konkrétni dopravcovia. Charakteristickými znakmi tohto typu membránového transportu sú vysoká v porovnaní s jednoduchou difúziou rýchlosť prenosu látky, závislosť od štruktúry jej molekúl, nasýtenie, kompetícia a citlivosť na špecifické inhibítory - zlúčeniny, ktoré inhibujú uľahčenú difúziu.

Všetky uvedené vlastnosti uľahčenej difúzie sú výsledkom špecifickosti nosných proteínov a ich obmedzeného počtu v membráne. Keď sa dosiahne určitá koncentrácia prenesenej látky, keď sú všetky nosiče obsadené transportovanými molekulami alebo iónmi, jej ďalšie zvýšenie nebude viesť k zvýšeniu počtu prenesených častíc - fenoménu nasýtenia. Látky podobné v molekulárnej štruktúre a transportované rovnakým nosičom budú o nosič súťažiť - fenomén konkurencie.

Existuje niekoľko druhov transportu látok uľahčenou difúziou.

Uniport, keď sú molekuly alebo ióny prenášané mebranou bez ohľadu na prítomnosť alebo prenos ďalších zlúčenín (transport glukózy, aminokyselín cez bazálnu membránu epitelových buniek);

Príznak, pri ktorom sa ich prenos uskutočňuje súčasne a jednosmerne s inými zlúčeninami (sodík-závislý transport cukrov a aminokyselín Na + K +, 2Cl- a cotran-sport);

Antiport - (transport látky je spôsobený súčasným a opačne zameraným transportom inej zlúčeniny alebo iónu (výmeny Na + / Ca2 +, Na + / H + Cl- / HCO3-).

Symport a antiport sú typy ko transportu, pri ktorých rýchlosť prenosu riadia všetci účastníci transportného procesu.

Povaha nosných proteínov nie je známa. Podľa princípu fungovania sú rozdelené do dvoch typov. Nosiče prvého typu uskutočňujú kyvadlové pohyby cez membránu a druhého sú zaliate do membrány a tvoria kanál. Ich pôsobenie je možné simulovať pomocou antibiotík-ionoforov, nosičov alkalických kovov. Jeden z nich - (valinomycín) - teda funguje ako skutočný nosič a prenáša draslík cez membránu. Molekuly gramicidínu A, ďalšieho ionoforu, sa po sebe lepia na membránu a vytvárajú „kanál“ pre sodíkové ióny.

Väčšina buniek má uľahčený difúzny systém. Zoznam metabolitov prenášaných týmto mechanizmom je však dosť obmedzený. Jedná sa hlavne o cukry, aminokyseliny a niektoré ióny. Týmto systémom sa neprenášajú zlúčeniny, ktoré sú medziproduktmi metabolizmu (fosforylované cukry, produkty metabolizmu aminokyselín, makroergy). Uľahčená difúzia teda slúži na prenos tých molekúl, ktoré bunka prijíma z prostredia. Výnimkou je transport organických molekúl cez epitel, ktorý sa bude posudzovať osobitne.

Pasívny transport - transport látok pozdĺž koncentračného gradientu, ktorý nevyžaduje spotrebu energie. K transportu hydrofóbnych látok lipidovou dvojvrstvou dochádza pasívne. Všetky proteínové kanály a niektoré nosiče pasívne prechádzajú samy sebou. Pasívny transport zahŕňajúci membránové proteíny sa nazýva uľahčená difúzia.

Ostatné nosné proteíny (niekedy nazývané pumpové proteíny) prenášajú látky cez membránu s výdajom energie, ktorá sa zvyčajne dodáva počas hydrolýzy ATP. Tento typ transportu sa uskutočňuje proti koncentračnému gradientu prenášanej látky a nazýva sa aktívny transport.

Symport, antiport a uniport

Membránový transport látok sa tiež líši v smere ich pohybu a množstve látok prenášaných týmto nosičom:

1) Uniport - transport jednej látky v jednom smere v závislosti od gradientu

2) Symport - preprava dvoch látok v jednom smere cez jedného dopravcu.

3) Antiport - pohyb dvoch látok v rôznych smeroch jedným nosičom.

Uniport implementuje napríklad napäťovo závislý sodíkový kanál, cez ktorý sa sodné ióny pohybujú do bunky počas generovania akčného potenciálu.

Symport uskutočňuje transportér glukózy umiestnený na vonkajšej (smerom do lúmenu čreva) strane buniek intestinálneho epitelu. Tento proteín súčasne zachytáva molekulu glukózy a ión sodíka a pri zmene konformácie prenáša obe látky do bunky. Využíva sa na to energia elektrochemického gradientu, ktorý sa naopak vytvára hydrolýzou ATP sodno-draselnou ATPázou.

Antiport vykonáva napríklad sodno-draselnú ATPázu (alebo sodno-závislú ATPázu). Prenáša ióny draslíka do bunky. a z bunky - sodné ióny.

Práca sodíka a draslíka atPhase ako príklad antiportu a aktívneho transportu

Spočiatku tento nosič pripája tri ióny k vnútornej strane membrány Na +. Tieto ióny menia konformáciu aktívneho miesta ATPázy. Po takejto aktivácii je ATPáza schopná hydrolyzovať jednu molekulu ATP a fosfátový ión sa fixuje na povrchu nosiča z vnútornej strany membrány.

Uvoľnená energia sa vynakladá na zmenu konformácie ATPázy, po ktorej nasledujú tri ióny Na + a ióny (fosfáty) sú na vonkajšej strane membrány. Tu ióny Na + sú odštiepené a nahradené dvoma iónmi K +. Potom sa konformácia nosiča zmení na pôvodnú a na ióny K + skončiť na vnútornej strane membrány. Tu ióny K + sú oddelené a nosič je opäť pripravený na prácu.

Stručne povedané, pôsobenie ATPázy možno opísať nasledovne:

1) Z vnútra bunky „to trvá“ tri ióny Na +, potom rozloží molekulu ATP a pripojí k sebe fosfát

2) „Vysúva“ ióny Na + a pripojí dva ióny K + z externého prostredia.

3) Oddeľuje fosfát, dva ióny K + vyhodí to vnútri bunky

Vďaka tomu sa v extracelulárnom prostredí vytvára vysoká koncentrácia iónov. Na + a vo vnútri bunky je vysoká koncentrácia K +. Job Na + , K + - ATPáza vytvára nielen rozdiel v koncentrácii, ale aj rozdiel v náboji (funguje ako elektrogénne čerpadlo). Pozitívny náboj sa vytvára na vonkajšej strane membrány a negatívny náboj na vnútornej strane.

Pri pasívnom prenose sa voda, ióny a niektoré nízkomolekulárne zlúčeniny voľne pohybujú kvôli rozdielom v koncentrácii a vyrovnávajú koncentráciu látky vo vnútri a mimo bunky. V pasívnom transporte hrajú hlavnú úlohu fyzikálne procesy ako difúzia, osmóza a filtrácia (obr. 24-26).

Ak sa látka pohybuje membránou z oblasti vysokej koncentrácie do nízkej koncentrácie bez spotreby energie bunkou, potom sa takýto transport nazýva pasívny, alebo difúzia ). Existujú dva typy difúzie: jednoduché a ľahký ... Bunková membrána je pre niektoré látky priepustná a pre iné nepriepustná. Ak je bunková membrána priepustná pre rozpustené molekuly, nebráni to difúzii.

Jednoduchá difúzia charakteristické pre malé neutrálne molekuly (H 2 O, CO 2, O 2), ako aj pre hydrofóbne nízkomolekulárne organické látky. Tieto molekuly môžu prechádzať bez akejkoľvek interakcie s membránovými proteínmi cez póry alebo kanály membrány, pokiaľ je zachovaný koncentračný gradient.

Uľahčená difúzia... Je charakteristická pre hydrofilné molekuly, ktoré sú tiež transportované cez membránu pozdĺž koncentračného gradientu, ale pomocou špeciálnych membránových nosných proteínov. Pre uľahčenú difúziu je na rozdiel od jednoduchej difúzie charakteristická vysoká selektivita, pretože nosičový proteín má väzobné centrum komplementárne k transportovanej látke a prenos je sprevádzaný konformačnými zmenami v proteíne.

Jedným z možných mechanizmov uľahčenej difúzie môže byť: transportný proteín (translokáza) viaže látku, potom sa priblíži na opačnú stranu membrány, uvoľní túto látku, predpokladá počiatočnú konformáciu a je pripravený opäť vykonávať transportnú funkciu. . O tom, ako sa pohybuje samotný proteín, sa vie len málo. Ďalším možným mechanizmom prenosu je účasť niekoľkých nosných proteínov. V tomto prípade pôvodne viazaná zlúčenina sama prechádza z jedného proteínu na druhý a postupne sa viaže s jedným alebo iným proteínom, až kým nie je na opačnej strane membrány.

Pokiaľ ide o transport iónov, uskutočňuje sa spravidla difúziou cez špeciál iónové kanály (Obr. 27).

Obr. Hlavné mechanizmy transmembránového prenosu signalizačných informácií: I - prechod signálnej molekuly rozpustnej v tukoch cez bunkovú membránu; II - väzba signálnej molekuly na receptor a aktivácia jej intracelulárneho fragmentu; III - regulácia aktivity iónového kanála; IV - prenos signalizačných informácií pomocou sekundárnych vysielačov. 1 - liek; 2 - intracelulárny receptor; 3 - bunkový (transmembránový) receptor; 4 - intracelulárna transformácia (biochemická reakcia); 5 - iónový kanál; 6 - iónový tok; 7 - sekundárny sprostredkovateľ; 8 - enzýmový alebo iónový kanál; 9 - sekundárny sprostredkovateľ.

Existuje teda niekoľko mechanizmov na prepravu látok.

Prvý mechanizmus spočíva v tom, že signálna molekula rozpustná v tukoch prechádza bunkovou membránou a aktivuje intracelulárny receptor (napríklad enzým). Takto pôsobí oxid dusnatý, množstvo hormónov rozpustných v tukoch (glukokortikoidy, mineralokortikoidy, pohlavné hormóny a hormóny štítnej žľazy) a vitamín D. Stimulujú transkripciu génov v bunkovom jadre, a tým aj syntézu nových proteínov. Mechanizmus účinku hormónov je stimulovať syntézu nových proteínov v bunkovom jadre, ktoré v bunke zostávajú dlho aktívne.

Druhý mechanizmus prenosu signálu cez bunkovú membránu sa viaže na bunkové receptory, ktoré majú extracelulárne a intracelulárne fragmenty (to znamená transmembránové receptory). Tieto receptory sprostredkujú prvý stupeň pôsobenia inzulínu a množstva ďalších hormónov. Extracelulárne a intracelulárne časti týchto receptorov sú spojené polypeptidovým mostíkom cez bunkovú membránu. Intracelulárny fragment má enzymatickú aktivitu, ktorá sa zvyšuje, keď sa signálna molekula viaže na receptor. V súlade s tým sa zvyšuje rýchlosť intracelulárnych reakcií, na ktorých sa tento fragment podieľa.

Tretím mechanizmom prenosu informácií je pôsobenie na receptory, ktoré regulujú otváranie alebo zatváranie iónových kanálov. Medzi prírodné signálne molekuly, ktoré interagujú s takýmito receptormi, patria najmä acetylcholín, kyselina gama-aminomaslová (GABA), glycín, aspartát, glutamát a ďalšie, ktoré sú mediátormi rôznych fyziologických procesov. Pri interakcii s receptorom sa zvyšuje transmembránová vodivosť pre jednotlivé ióny, čo spôsobuje zmenu elektrického potenciálu bunkovej membrány. Napríklad acetylcholín interagujúci s H-cholinergnými receptormi zvyšuje vstup sodíkových iónov do bunky a spôsobuje depolarizáciu a kontrakciu svalov. Interakcia kyseliny gama-aminomaslovej s jej receptorom vedie k zvýšeniu prietoku iónov chlóru do buniek, k zvýšeniu polarizácie a k rozvoju inhibície (potlačenia) centrálneho nervového systému. Tento signalizačný mechanizmus sa vyznačuje rýchlosťou vývoja účinku (milisekundy).

Štvrtý mechanizmus transmembránového prenosu chemického signálu sa realizuje prostredníctvom receptorov, ktoré aktivujú intracelulárny sekundárny vysielač. Pri interakcii s takýmito receptormi proces prebieha v štyroch fázach. Signálna molekula je rozpoznávaná receptorom na povrchu bunkovej membrány, v dôsledku ich interakcie receptor aktivuje G-proteín na vnútornom povrchu membrány. Aktivovaný G proteín mení aktivitu buď enzýmu, alebo iónového kanála. To vedie k zmene intracelulárnej koncentrácie sekundárneho mediátora, prostredníctvom ktorej sa účinky už priamo realizujú (menia sa metabolické a energetické procesy). Tento mechanizmus na prenos signalizačných informácií umožňuje zosilniť vysielaný signál. Takže ak interakcia signálnej molekuly (napríklad norepinefrínu) s receptorom trvá niekoľko milisekúnd, potom aktivita sekundárneho vysielača, ktorému receptor prenáša signál cez štafetový beh, pretrváva desiatky sekúnd.

Sekundárni poslovia sú látky, ktoré sa tvoria vo vnútri bunky a sú dôležitými zložkami mnohých intracelulárnych biochemických reakcií. Intenzita a výsledky bunkovej činnosti a fungovanie všetkého tkaniva do značnej miery závisia od ich koncentrácie. Najznámejšími sekundárnymi mediátormi sú cyklický adenozínmonofosfát (cAMP), cyklický guanozínmonofosfát (cGMP), ióny vápnika a draslíka atď.

Osmóza - špeciálny typ difúzie vody cez polopriepustnú membránu do oblasti s vyššou koncentráciou rozpustenej látky. V dôsledku tohto pohybu sa vo vnútri bunky vytvára značný tlak, ktorý sa nazýva osmotický. Tento tlak môže dokonca bunku zničiť.

Napríklad, ak sú erytrocyty vložené do čistej vody, potom pod pôsobením osmózy do nich voda prenikne rýchlejšie, ako odíde. Toto prostredie sa nazýva hypotonické. Pri prenikaní vody bude erytrocyt napučiavať a „prasknúť“. Ďalšou situáciou je izotonické prostredie. Ak sa erytrocyty umiestnia do vody obsahujúcej 0,87% chloridu sodného, \u200b\u200bnevytvára sa osmotický tlak. Je to spôsobené tým, že pri rovnakej koncentrácii roztoku vo vnútri aj mimo bunky sa voda pohybuje rovnakým spôsobom v oboch smeroch. Prostredie sa považuje za hypertenzívne, keď je koncentrácia látok v ňom rozpustených vyššia ako v bunke. Bunka (erytrocyt) v takomto prostredí začne strácať vodu, zmenšuje sa a odumiera.

Pri zavádzaní liečivých látok sa berú do úvahy všetky tieto vlastnosti osmózy. Lieky určené na injekcie sa spravidla pripravujú v izotonickom roztoku. To zabraňuje opuchu alebo zmenšeniu krvných buniek pri injekčnom podaní lieku. Nosné kvapky sa tiež pripravujú v izotonickom roztoku, aby sa zabránilo opuchu alebo dehydratácii buniek v nosovej sliznici.

Osmóza tiež vysvetľuje niektoré účinky liekov, napríklad laxatívny účinok epsomských solí (síran horečnatý) a iných soľných laxatív. V črevnom lúmene tvoria hypertenzívne prostredie. Voda pod vplyvom osmózy opúšťa bunky črevného epitelu, medzibunkový priestor a krv do črevného lúmenu, napína črevné steny, skvapalňuje jej obsah a urýchľuje vyprázdňovanie.

Filtrácia - pohyb molekúl vody a látok v nej rozpustených cez bunkovú membránu v smere opačnom k \u200b\u200bpôsobeniu osmotického tlaku.

Tento proces je možný, ak je roztok v bunke pod tlakom, ktorý je vyšší ako osmotický tlak. Napríklad srdce pod určitým tlakom pumpuje krv do ciev. V najtenších kapilárach sa tento tlak zvyšuje a stáva sa dostatočným na to, aby prinútil vodu a látky rozpustené v krvi opustiť kapiláry do medzibunkového priestoru. Vytvára sa takzvaná intersticiálna tekutina, ktorá hrá dôležitú úlohu pri dodaní živín do buniek a pri odstraňovaní konečných metabolických produktov z nich. Po splnení svojich funkcií sa tkanivová tekutina vo forme lymfy vracia do krvi cez lymfatické cievy.

Filtrácia hrá dôležitú úlohu aj vo funkcii obličiek. V kapilárach obličiek je krv pod veľkým tlakom, ktorý spôsobuje filtráciu vody a látok v nej rozpustených z krvných ciev do najtenších obličkových tubulov. Potom sa časť vody a látky potrebné pre telo opäť vstrebávajú a vstupujú do celkového krvného obehu a zvyšok tvorí moč a vylučuje sa z tela von.

Membránový transport je prechod iónov a molekúl látky cez membránu z média do bunky a v opačnom smere.

V závislosti od povahy väzby medzi transportom iónu alebo molekuly s prenosom ďalších iónov a molekúl sa rozlišuje:

1) uniport - preprava, bez ohľadu na prepravu ostatných spojov;

2) kotransport - koordinovaný (vzájomne závislý) transport cez membránu; zahŕňa symport (simultánny a jednosmerný transport dvoch rôznych látok) a antiport (simultánny transport cez membránu v opačných smeroch).

V závislosti od zmeny voľnej energie systému sa rozlišujú dva typy dopravy:

Pasívna doprava (jednoduchá difúzia).

Aktívna preprava - prenos neelektrolytov a iónov proti chemickému gradientu. alebo elektrochemické. potenciál spojený s nákladmi na energiu (prenos cez membránu aminokyselín a monosacharidov).

31. Pasívna doprava. Fick, Nernst-Planckova rovnica, Teorella.
Pasívna doprava - prenos neelektrolytov a iónov cez membránu pozdĺž chemického gradientu. alebo elektrochemické. potenciálu, sprevádzaný poklesom voľnej energie (jednoduchá difúzia).

Hnacou silou jednoduchej difúzie je chemický rozdiel. potenciály danej látky v dvoch oblastiach, medzi ktorými dochádza k difúzii. Chem. potenciál - hodnota číselne rovná voľnej energii na 1 mol látky; definovaná ako čiastočná derivácia voľnej energie.

Základným termodynamickým princípom, ktorý reguluje stacionárne rozdelenie difúznych molekúl v systéme s membránou, je to, že chemický potenciál danej látky na oboch stranách membrány musí byť rovnaký.

Ak sa dn moly hmoty prenesú cez membránové oddelenia I a II, potom je tento proces sprevádzaný zmenou voľnej energie systému o hodnotu:

dG \u003d (II - I) dn.

Difúzia sa zastaví a systém prejde do stavu termodynamickej rovnováhy, keď II \u003d I.

Fickovo právo má formu:

Prietok látky je možné predstaviť pri zohľadnení koeficientu priepustnosti (P) membrány pre danú látku:

,

kde c I a c II sú koncentrácie difúznej látky vo vodnom roztoku. [P] \u003d cm / s.

Koeficient priepustnosti závisí od vlastností membrány a od prenášaných látok:

kde D je difúzny koeficient, je distribučný koeficient látky medzi vodným roztokom a membránou, ktorý charakterizuje rozpustnosť látky v lipidovej fáze membrány, d je hrúbka membrány.

Hnacou silou pasívneho toku iónov membránou je gradient elektrochemického potenciálu. Elektrochemický potenciál ión za podmienok, za ktorých aktivita iónu zodpovedá jeho koncentrácii (c) sa rovná:

kde je elektrický potenciál, z je valencia iónu, F je Faradayovo číslo, 0 je štandardný chemický potenciál.

Elektrochemický potenciál je miera práce potrebnej na prenos 1 molu z roztoku pri danej koncentrácii a danom elektrickom potenciáli do nekonečne vzdialeného bodu vo vákuu. Táto práca pozostáva z nákladov na prekonanie síl chemickej interakcie (0 + RTlnc) a prenosu nábojov v elektrickom poli (zF).

Difúzia iónov v roztoku a v homogénnej nenabitej membráne je opísaná rovnicou elektrodifúzie Nernst-Planck:

,

kde u je mobilita iónov, D \u003d uRT. Prvý termín na pravej strane rovnice popisuje voľnú difúziu, druhý - migráciu iónov v elektrickom poli.

Theorellova rovnica:Hustota toku počas pasívneho transportu: J \u003d - cU (dm / dx), kde m je elektrochemický potenciál, U je pohyblivosť častíc a c je koncentrácia.

32. Typy pasívneho transportu cez membránu. Jednoduchá a ľahká difúzia.

Pasívna doprava - Toto je prenos neelektrolytov a iónov cez membránu pozdĺž gradientu chemického alebo elektrochemického potenciálu, sprevádzaný poklesom voľnej energie. Pasívna doprava zahŕňa jednoduchá difúzia cez lipidovú dvojvrstvu a uľahčená difúzia cez kanály v membráne a pomocou nosičov. Jednoduché a ľahké difúzne procesy sú zamerané na vyrovnanie gradientov a nastolenie rovnováhy v systéme.
Difúzia- spontánny pohyb látky z miest s vyššou koncentráciou do miest s nižšou koncentráciou látky v dôsledku chaotického tepelného pohybu molekúl.
Rozdiely medzi difúziou svetla a jednoduchými:
1) prenos látky za účasti dopravcu je rýchlejší;
2) uľahčená difúzia má vlastnosť nasýtenia: so zvýšením koncentrácie na jednej strane membrány sa hustota toku látky zvyšuje iba do určitého limitu, keď sú všetky nosné molekuly už obsadené;

3) s uľahčenou difúziou existuje konkurencia medzi prenášanými látkami v prípadoch, keď dopravca prenáša rôzne látky; Niektoré látky sú navyše lepšie tolerované ako iné a pridanie niektorých látok komplikuje prepravu iných; Takže glukóza je lepšie tolerovaná z cukrov ako fruktóza, fruktóza je lepšia ako xylóza;

33. Iónové kanály: mechanizmus práce, selektivita.
Iónové kanály sú integrálne glykoproteíny, ktoré v dôsledku vonkajších vplyvov (zmena potenciálu na membráne) menia permeabilitu membrány pre rôzne ióny. Iónové kanály poskytujú implementáciu najdôležitejších fyziologických procesov: prenos elektrických a chemických / signálov, kontrakcie, sekrécie.

Iónové kanály biomembrán sa vyznačujú selektívnou permeabilitou pre ióny (selektivita) a schopnosťou otvárania a zatvárania pod rôznymi vplyvmi na membránu. - „Gate“ mechanizmus kanálov je riadený externým stimulačným senzorom (receptor primárneho mediátora).

Iónové kanály fungujú prostredníctvom uľahčeného difúzneho mechanizmu. Keď sú kanály aktivované, pohyb iónov pozdĺž nich sleduje koncentračný gradient. Rýchlosť pohybu cez membránu je 10 iónov za sekundu. Selektivita kanálu je určená prítomnosťou selektívneho filtra. Jeho úlohu zohráva počiatočná časť kanála, ktorá má určitý náboj, konfiguráciu a veľkosť (priemer), čo umožňuje, aby do kanála prechádzal iba určitý typ iónov. Niektoré z iónových kanálov sú neselektívne, napríklad „únikové“ kanály. Jedná sa o membránové kanály, cez ktoré ióny K + opúšťajú bunku v pokoji pozdĺž koncentračného gradientu; malé množstvo iónov Na + však vstupuje do bunky v pokoji pozdĺž koncentračného gradientu cez tieto kanály.

34. Hlavné skupiny iónových kanálov.

Iónový kanál je integrálny proteín, ktorý vytvára v membráne póry na výmenu iónov K +, Na +, H +, Ca 2+, Cl - s prostredím, ako aj s vodou, a je schopný meniť svoju priepustnosť. .

Sodné kanály majú jednoduchú štruktúru: proteín troch rôznych podjednotiek, ktoré vytvárajú štruktúru podobnú pórom - to znamená tubu s vnútorným lúmenom. Kanál môže byť v troch stavoch: uzavretý, otvorený a inaktivovaný (uzavretý a nepoddajný). To je zaistené lokalizáciou negatívnych a pozitívnych nábojov v samotnom proteíne; tieto náboje sú priťahované k opačným nábojom existujúcim na membráne, a tak sa kanál pri zmene stavu membrány otvára a zatvára. Keď je otvorený, sodné ióny môžu cez neho voľne prenikať do bunky pozdĺž koncentračného gradientu.

Draselné kanály sú jednoduchšie: ide o samostatné podjednotky s lichobežníkovým prierezom; sú umiestnené takmer blízko seba, ale vždy je medzi nimi medzera. Draselné kanály sa úplne nezatvárajú; v pokoji draslík voľne opúšťa cytoplazmu (pozdĺž koncentračného gradientu).

Vápnikové kanály sú transmembránové proteíny zložitej štruktúry pozostávajúce z niekoľkých podjednotiek. Cez tieto kanály vstupujú aj sodík, bárium a vodík. Rozlišujte medzi napäťovo riadenými a receptormi riadenými vápnikovými kanálmi. Cez napäťovo závislé kanály prechádzajú ióny Ca 2+ membránou, akonáhle jeho potenciál klesne pod určitú kritickú hladinu. V druhom prípade je tok Ca2 + cez membrány regulovaný špecifickými agonistami (acetylcholín, katecholamíny, serotonín, histamín atď.), Keď interagujú s bunkovými receptormi. V súčasnosti sa rozlišuje niekoľko typov vápnikových kanálov s rôznymi vlastnosťami (vodivosť, doba otvorenia) a s odlišnou lokalizáciou tkaniva.

Pasívna dopravazahŕňa jednoduchú a ľahkú difúziu - procesy, ktoré nevyžadujú prísun energie. Difúzia - transport molekúl a iónov cez membránu z oblasti s vysokou do oblasti s ich nízkou koncentráciou, t. látky prechádzajú koncentračným gradientom. Difúzia vody cez polopriepustné membrány sa nazýva osmóza. Voda je tiež schopná prechádzať cez póry membrány tvorené bielkovinami a prenášať molekuly a ióny látok v nej rozpustených. Mechanizmus jednoduchej difúzie je prenos malých molekúl (napríklad О2, Н2О, СО2); tento proces nie je príliš konkrétny a prebieha rýchlosťou úmernou koncentračnému gradientu transportovaných molekúl na oboch stranách membrány.

Uľahčená difúziasa uskutočňuje prostredníctvom kanálov a (alebo) nosných proteínov, ktoré majú špecifickosť pre transportované molekuly. Iónové kanály sú transmembránové proteíny, ktoré vytvárajú malé vodné póry, cez ktoré sa cez elektrochemický gradient transportujú malé molekuly a ióny rozpustné vo vode. Nosné proteíny sú tiež transmembránové proteíny, ktoré prechádzajú reverzibilnými zmenami v konformácii, ktoré zabezpečujú transport špecifických molekúl plazmolémou. Fungujú v pasívnych aj aktívnych transportných mechanizmoch.

Aktívna preprava je proces náročné na energiu, pri ktorom sa prenos molekúl uskutočňuje pomocou nosných proteínov proti elektrochemickému gradientu. Príkladom mechanizmu poskytujúceho opačne zameraný aktívny transport iónov je sodno-draselné čerpadlo (predstavované nosným proteínom Na + -K + -ATPáza), vďaka ktorému sú ióny Na + odstránené z cytoplazmy a ióny K + sú do nej súčasne prevedené. Koncentrácia K + vo vnútri bunky je 10 - 20-krát vyššia ako vonku a koncentrácia Na je naopak. Takýto rozdiel v koncentrácii iónov poskytuje práca (pumpa Na * -K *\u003e. Na udržanie tejto koncentrácie sa z bunky prenášajú tri ióny Na za každé dva ióny K * do bunky. V tomto procese sa proteín v zúčastňuje sa membrána, ktorá funguje ako enzým, ktorý štiepi ATP a uvoľňuje energiu potrebnú na prevádzku čerpadla.
Účasť špecifických membránových proteínov na pasívnom a aktívnom transporte naznačuje vysokú špecifickosť tohto procesu. Tento mechanizmus zaisťuje udržanie konštantného objemu buniek (reguláciou osmotického tlaku), ako aj membránového potenciálu. Aktívny transport glukózy do bunky sa uskutočňuje nosičovým proteínom a kombinuje sa s jednosmerným prenosom Na + iónu.

Ľahká preprava ióny sprostredkujú špeciálne transmembránové proteíny - iónové kanály, ktoré zabezpečujú selektívny prenos určitých iónov. Tieto kanály pozostávajú zo samotného transportného systému a hradlového mechanizmu, ktorý kanál na určitú dobu otvára v reakcii na zmenu membránového potenciálu, b) mechanické pôsobenie (napríklad vo vláskových bunkách vnútorného ucha), väzba ligandu ( signálna molekula alebo ión).

Líši sa tiež membránový transport látok v smere ich pohybu a množstva látok prenášaných týmto nosičom:

• Uniport - transport jednej látky v jednom smere v závislosti od gradientu
• Symport je transport dvoch látok v jednom smere cez jeden nosič.
• Antiport - pohyb dvoch látok v rôznych smeroch jedným nosičom.

Uniport implementuje napríklad napäťovo závislý sodíkový kanál, cez ktorý sa sodné ióny pohybujú do bunky počas generovania akčného potenciálu.

Symport uskutočňuje transportér glukózy umiestnený na vonkajšej (smerom do lúmenu čreva) strane buniek intestinálneho epitelu. Tento proteín súčasne zachytáva molekulu glukózy a ión sodíka a pri zmene konformácie prenáša obe látky do bunky. Využíva sa na to energia elektrochemického gradientu, ktorý sa naopak vytvára hydrolýzou ATP sodno-draselnou ATPázou.

Antiport vykonáva napríklad sodno-draselnú ATPázu (alebo sodno-závislú ATPázu). Prenáša ióny draslíka do bunky. a z bunky - sodné ióny. Spočiatku tento nosič pripája tri ióny k vnútornej strane membrány Na +. Tieto ióny menia konformáciu aktívneho miesta ATPázy. Po takejto aktivácii je ATPáza schopná hydrolyzovať jednu molekulu ATP a fosfátový ión sa fixuje na povrchu nosiča z vnútornej strany membrány.

Uvoľnená energia sa vynakladá na zmenu konformácie ATPázy, po ktorej nasledujú tri ióny Na + a ióny (fosfáty) sú na vonkajšej strane membrány. Tu ióny Na + sú odštiepené a nahradené dvoma iónmi K +. Potom sa konformácia nosiča zmení na pôvodnú a na ióny K + skončiť na vnútornej strane membrány. Tu ióny K + odtrhnúť a nosič je opäť pripravený na prácu