Vrijednost jezgara medijalnog i lateralnog koljenastog tijela. Kodiranje signala u lateralnom genikulativnom tijelu i primarnom vidnom korteksu Lateralno koljeno tijelo
Outland ili metathalamus
Metathalamus (latinski Metathalamus) je dio talamičke regije mozga sisara. Formiran od uparenih medijalnih i lateralnih koljenastih tijela koja leže iza svakog talamusa.
Medijalno koljeno tijelo nalazi se iza jastučića talamusa, ono je, zajedno s donjim brežuljcima krovne ploče srednjeg mozga (četvorka), subkortikalni centar slušnog analizatora. Bočno koljeno tijelo nalazi se prema dolje od jastuka. Zajedno sa gornjim nasipima krovne ploče, on je subkortikalni centar vizuelnog analizatora. Jezgra genikuliranih tijela povezana su putevima sa kortikalnim centrima vizualnih i slušnih analizatora.
U medijalnom dijelu talamusa razlikuju se mediodorzalno jezgro i grupa jezgara srednje linije.
Mediodorzalno jezgro ima bilateralne veze sa olfaktornim korteksom frontalnog režnja i cingularnim girusom moždanih hemisfera, amigdalom i anteromedijalnim jezgrom talamusa. Funkcionalno je također usko povezan s limbičkim sistemom i ima dvosmjerne veze s korteksom parijetalnog, temporalnog i otočnog režnja mozga.
Mediodorzalno jezgro je uključeno u provođenje viših mentalnih procesa. Njegovo uništavanje dovodi do smanjenja anksioznosti, anksioznosti, napetosti, agresivnosti i eliminacije opsesivnih misli.
Jezgra srednje linije su brojna i zauzimaju najmedijalniju poziciju u talamusu. Oni primaju aferentna (tj. ascendentna) vlakna iz hipotalamusa, iz jezgra šava, plave mrlje retikularne formacije moždanog stabla, a dijelom i iz spinalnog talamusnog trakta u medijalnoj petlji. Eferentna vlakna iz srednjih jezgara usmjerena su na hipokampus, amigdalu i cingularni girus moždanih hemisfera, koji su dio limbičkog sistema. Veze sa korteksom velikog mozga su bilateralne.
Jezgra srednje linije igraju važnu ulogu u procesima buđenja i aktivacije moždane kore, kao i u obezbeđivanju procesa pamćenja.
U lateralnom (tj. lateralnom) dijelu talamusa nalaze se dorzolateralna, ventrolateralna, ventralna posteromedijalna i stražnja grupa jezgara.
Jezgra dorsolateralne grupe su relativno slabo shvaćena. Poznato je da su uključeni u sistem percepcije bola.
Jezgra ventrolateralne grupe razlikuju se anatomski i funkcionalno. Zadnja jezgra ventrolateralne grupe se često smatraju jednim ventrolateralnim jezgrom talamusa. Ova grupa prima vlakna uzlaznog puta opšte osjetljivosti kao dio medijalne petlje. Ovdje dolaze i vlakna gustatorne osjetljivosti i vlakna iz vestibularnih jezgara. Eferentna vlakna, počevši od jezgara ventrolateralne grupe, šalju se u korteks parijetalnog režnja hemisfere velikog mozga, gdje provode somatosenzorne informacije iz cijelog tijela.
Do jezgara zadnje grupe (nukleus talamičnog jastuka) nalaze se aferentna vlakna iz gornjih brežuljaka četvorke i vlakna u optičkom traktu. Eferentna vlakna su široko rasprostranjena u korteksu frontalnog, parijetalnog, okcipitalnog, temporalnog i limbičkog režnja hemisfere velikog mozga.
Nuklearni centri talamusnog jastuka uključeni su u kompleksnu analizu različitih senzornih nadražaja. Oni igraju značajnu ulogu u perceptivnoj (povezanoj sa percepcijom) i kognitivnoj (kognitivnoj, mentalnoj) aktivnosti mozga, kao i u procesima pamćenja – skladištenju i reprodukciji informacija.
Intralaminarna grupa talamičkih jezgara leži u debljini vertikalnog sloja bijele tvari u obliku slova Y. Intralaminarna jezgra su međusobno povezana sa bazalnim jezgrima, zupčastim jezgrom malog mozga i korteksom velikog mozga.
Ova jezgra igraju važnu ulogu u sistemu aktivacije mozga. Oštećenje intralaminarnih jezgara u oba talamusa dovodi do naglog smanjenja motoričke aktivnosti, kao i apatija i destrukcija motivacione strukture pojedinca.
Kora velikog mozga, zahvaljujući bilateralnim vezama sa jezgrima talamusa, u stanju je da vrši regulatorni efekat na njihovu funkcionalnu aktivnost.
Dakle, glavne funkcije talamusa su:
obrada senzornih informacija iz receptora i subkortikalnih centara za prebacivanje s njihovim naknadnim prijenosom u korteks;
učešće u regulisanju kretanja;
osiguravanje komunikacije i integracije različitih dijelova mozga
Lateralno koljeno tijelo
Lateralno koljeno tijelo(lateralno geniculate body, LCT) je lako prepoznatljiva struktura mozga, koja se nalazi na donjoj bočnoj strani talamičnog jastuka u obliku prilično velikog ravnog tuberkula. U LCT primata i ljudi morfološki je definisano šest slojeva: 1 i 2 - slojevi velikih ćelija (magnocelularni), 3-6 - slojevi malih ćelija (parvocelularni). Slojevi 1, 4 i 6 primaju aferente od kontralateralnog (koji se nalazi na suprotnoj hemisferi LCT) oka, a slojevi 2, 3 i 5 od ipsilateralnog (koji se nalazi u istoj hemisferi kao i LCT).
Šematski dijagram LCT primata. Slojevi 1 i 2 nalaze se više ventralno, bliže ulaznim vlaknima optičkog puta.
Broj LCT slojeva uključenih u obradu signala koji dolazi iz ganglijskih ćelija retine razlikuje se ovisno o ekscentricitetu mrežnice:
- - kod ekscentriciteta manjeg od 1º, dva parvocelularna sloja su uključena u tretman;
- - od 1º do 12º (ekscentricitet mrtve tačke) - svih šest slojeva;
- - od 12º do 50º - četiri sloja;
- - od 50º - dva sloja povezana sa kontralateralnim okom
Ne postoje binokularni neuroni u LBT primata. Pojavljuju se samo u primarnom vidnom korteksu.
Književnost
- Hubel D. Oko, mozak, vid / D. Hubel; Per. sa engleskog O. V. Levashova i G. A. Šaraeva - M.: "Mir", 1990. - 239 str.
- Morfologija nervnog sistema: Udžbenik. dodatak / D. K. Obuhov, N. G. Andreeva, G. P. Demyanenko i drugi; Resp. ed. V.P. Babmindra. - L.: Nauka, 1985. - 161 str.
- Erwin E. Odnos između laminarne topologije i retinotopije u rezus lateralnom geniculatnom jezgru: rezultati funkcionalnog atlasa / E. Erwin, F.H. Baker, W.F. Busen et al. // Journal of Comparative Neurology, 1999. Vol.407, br. 1. P.92-102.
Wikimedia fondacija. 2010.
- Abkaik (naftno polje)
- 75. rendžerski puk
Pogledajte šta je "Lateralno genikulativno tijelo" u drugim rječnicima:
Lateralno koljeno tijelo- dva ćelijska jezgra talamusa, smještena na krajevima svakog optičkog trakta. Putevi s lijeve strane lijeve i desne mrežnice idu do lijevog tijela, odnosno do desne strane retine. Odavde su vizuelni putevi usmereni ka ... ... Enciklopedijski rečnik psihologije i pedagogije
Lateralno koljeno tijelo (LCT)- Glavni senzorni centar za vid, koji se nalazi u talamusu, dijelu mozga koji ima ulogu glavnog prekidača u odnosu na dolazne senzorne informacije. Aksoni koji izlaze iz LCT ulaze u vizualnu zonu okcipitalnog režnja korteksa ... Psihologija senzacija: pojmovnik
bočno koljeno tijelo- (c. g. laterale, PNA, BNA, JNA) K. t., leži na donjoj površini talamusa bočno od drške gornjeg brežuljka četvorke: lokacija subkortikalnog centra za vid... Sveobuhvatni medicinski rječnik
Vizuelni sistem- Putevi vizuelnog analizatora 1 Lijeva polovina vidnog polja, 2 Desna polovina vidnog polja, 3 Oko, 4 Retina, 5 Očni nervi, 6 Oka... Wikipedia
Strukture mozga- Rekonstrukcija ljudskog mozga na osnovu MRI Sadržaj 1 Mozak 1.1 Prosencephalon (prednji mozak) ... Wikipedia
Vizuelna percepcija
Vision- Putevi vizuelnog analizatora 1 Lijeva polovina vidnog polja, 2 Desna polovina vidnog polja, 3 Oko, 4 Retina, 5 Očni nervi, 6 Okulomotorni nerv, 7 Hijaza, 8 Očni trakt, 9 Lateralno koljeno tijelo, 10 . ... ... Wikipedia
Viewer- Putevi vizuelnog analizatora 1 Lijeva polovina vidnog polja, 2 Desna polovina vidnog polja, 3 Oko, 4 Retina, 5 Očni nervi, 6 Okulomotorni nerv, 7 Hijaza, 8 Očni trakt, 9 Lateralno koljeno tijelo, 10 . ... ... Wikipedia
Ljudski vizuelni sistem- Putevi vizuelnog analizatora 1 Lijeva polovina vidnog polja, 2 Desna polovina vidnog polja, 3 Oko, 4 Retina, 5 Očni nervi, 6 Okulomotorni nerv, 7 Hijaza, 8 Očni trakt, 9 Lateralno koljeno tijelo, 10 . ... ... Wikipedia
Vizuelni analizator- Putevi vizuelnog analizatora 1 Lijeva polovina vidnog polja, 2 Desna polovina vidnog polja, 3 Oko, 4 Retina, 5 Očni nervi, 6 Okulomotorni nerv, 7 Hijaza, 8 Očni trakt, 9 Lateralno koljeno tijelo, 10 . ... ... Wikipedia
1. Receptorski potencijal štapića i čunjeva. Jonska struja kroz membranu fotoreceptora u mraku i na svjetlu.
2. Prilagođavanje fotoreceptora promjenama u osvjetljenju. Svetlosna adaptacija. Desenzibilizacija. Mračna adaptacija.
3. Receptivna polja ćelija retine. Direktan put prijenosa signala od fotoreceptora do ganglijske stanice. Indirektni signalni put.
4. Receptivna polja sa on-centrima i van centara. On-neuroni. Neuroni. Ganglijska ćelija on-type. Ganglijska ćelija van tipa.
5. Receptivna polja percepcije boja. Percepcija boje. Primarne boje. Monohromazija. Dihromazija. Trihromazija.
6. M- i P-tipovi ganglijskih ćelija retine. Magnocelularne (M-ćelije) ćelije. Parvocelularne (P-ćelije) ganglijske ćelije retine.
7. Putevi i centri vidnog sistema. Očni nerv. Vizuelni traktati. Okulomotorni refleks.
8. Lateralno koljeno tijelo. Funkcionalna organizacija bočnog koljenastog tijela. Receptivna polja bočnog koljenastog tijela.
9. Obrada vizuelnih senzornih informacija u korteksu. Projekcioni vizuelni korteks. Lagana ivica. Složeni neuroni. Dvostruke ćelije protiv boja.
10. Vizuelna percepcija. Magnocelularni put. Parvocelularni put. Percepcija forme, boje.
Lateralno koljeno tijelo. Funkcionalna organizacija bočnog koljenastog tijela. Receptivna polja bočnog koljenastog tijela.
Aksoni ganglijskih ćelija formiraju topografski organizovane veze sa neuronima bočnog koljenastog tela, koji su predstavljeni sa šest slojeva ćelija. Prva dva sloja, smještena ventralno, sastoje se od magnocelularnih stanica koje imaju sinapse sa M-ćelijama retine, pri čemu prvi sloj prima signale iz nazalne polovice retine kontralateralnog oka, a drugi iz temporalne polovine retine. ipsilateralno oko. Preostala četiri sloja ćelija, smještena dorzalno, primaju signale od P-ćelija retine: četvrti i šesti od nazalne polovice retine kontralateralnog oka, a treći i peti od temporalne polovine retine. ipsilateralnog oka. Kao rezultat ove organizacije aferentnih inputa u svakom bočno koljeno tijelo, odnosno lijevo i desno, formiraju se šest smještenih tačno jedna iznad drugih neuronskih mapa suprotne polovine vidnog polja. Neuralne mape su organizirane retinotopski, u svakoj od njih oko 25% ćelija prima informacije od fotoreceptora centralne jame.
Receptivna polja neurona bočnog koljenastog tijela imaju zaobljen oblik sa centrima uključenog ili isključenog tipa i periferijom koja je antagonistička prema centru. Mali broj aksona ganglijskih stanica konvergira svakom neuronu, te stoga priroda informacija koje se prenose u vizualni korteks ostaje gotovo nepromijenjena. Signali iz parvocelularnih i magnocelularnih ćelija retine obrađuju se nezavisno jedan od drugog i prenose se u vizuelni korteks paralelnim putevima. Neuroni bočno koljeno tijelo primaju iz retine ne više od 20% aferentnih ulaza, a ostatak aferenata formiraju uglavnom neuroni retikularne formacije i korteksa. Ovi ulazi u bočno koljeno tijelo reguliraju prijenos signala od retine do korteksa.
Spoljašnje koljeno tijelo
Aksoni optičkog trakta približavaju se jednom od četiri centra za opažanje i integraciju drugog reda. Jezgra lateralnog genikuliranog tijela i gornji tuberkuli četverostruke su najvažnije ciljne strukture za vizualnu funkciju. Koljenasta tijela formiraju zavoj nalik na koljena, a jedno od njih - bočno (to jest, koje leži dalje od srednje ravni mozga) - povezano je s vidom. Bregovi četvorke su dva uparena uzvišenja na površini talamusa, od kojih se gornja bave vidom. Treća struktura - suprahijazmatska jezgra hipotalamusa (nalaze se iznad optičke hijazme) - koriste informacije o intenzitetu svjetlosti za koordinaciju naših unutrašnjih ritmova. Konačno, okulomotorička jezgra koordiniraju pokrete očiju kada gledamo objekte u pokretu.
Lateralno genikulativno jezgro. Aksoni ganglijskih ćelija formiraju sinapse sa ćelijama lateralnog koljenastog tela na način da se tu obnavlja prikaz odgovarajuće polovine vidnog polja. Ove ćelije, zauzvrat, šalju aksone u ćelije u primarnom vizuelnom korteksu, zoni u okcipitalnom režnju korteksa.
Gornji tuberkuli četverostruki. Mnogi aksoni ganglijskih ćelija se granaju prije nego stignu do lateralnog genikulalnog jezgra. Dok jedna grana povezuje mrežnicu sa ovim jezgrom, druga ide do jednog od neurona sekundarnog nivoa u gornjem tuberkulu četvorke. Kao rezultat ovog grananja, stvaraju se dva paralelna puta od ganglijskih ćelija retine do dva različita centra talamusa. Istovremeno, obje grane zadržavaju svoju retinotopsku specifičnost, odnosno dolaze do tačaka koje zajedno čine uređenu projekciju retine. Neuroni gornjeg tuberkula, koji primaju signale iz mrežnjače, šalju svoje aksone do velikog jezgra u talamusu koji se zove jastuk. Ovo jezgro postaje sve veće u nizu sisara kako njihov mozak postaje složeniji i dostiže svoj najveći razvoj kod ljudi. Velike veličine Ova formacija omogućava da se misli da obavlja neke posebne funkcije u čovjeku, ali njena prava uloga je još uvijek nejasna. Uz primarne vizualne signale, neuroni gornjih tuberkula primaju informacije o zvukovima koji dolaze iz određenih izvora io položaju glave, kao i obrađene vizualne informacije koje se vraćaju kroz povratnu petlju od neurona primarnog vidnog korteksa. Na osnovu toga, smatra se da brežuljci služe kao primarni centri integracije informacija koje koristimo za prostornu orijentaciju u svijetu koji se mijenja.
Vizualni korteks
Kora ima slojevitu strukturu. Slojevi se međusobno razlikuju po strukturi i obliku neurona koji ih formiraju, kao i po prirodi veze između njih. Po svom obliku neuroni vidnog korteksa dijele se na velike i male, zvjezdaste, grmolike, fusiformne.
Čuveni neuropsiholog Lorente de No 40-ih godina. dvadesetog veka otkrili su da je vizuelni korteks podeljen na vertikalne elementarne jedinice, koje su lanac neurona smeštenih u svim slojevima korteksa.
Sinaptičke veze u vizuelnom korteksu su veoma raznolike. Pored uobičajene podjele na aksosomatske i aksodendrične, terminalne i kolateralne, mogu se podijeliti u dva tipa: 1) sinapse s velikom dužinom i više sinaptičkih završetaka i 2) sinapse kratke dužine i pojedinačnih kontakata.
Funkcionalni značaj vidnog korteksa je izuzetno visok. To dokazuje prisustvo brojnih veza ne samo sa specifičnim i nespecifičnim jezgrima talamusa, retikularnom formacijom, tamnim asocijativnim područjem itd.
Na osnovu elektrofizioloških i neuropsiholoških podataka, može se tvrditi da se na nivou vidnog korteksa vrši suptilna, diferencirana analiza najsloženijih znakova vizuelnog signala (isticanje kontura, obrisa, oblika objekta itd.). Na nivou sekundarnog i tercijarnog područja, čini se, odvija se najsloženiji integrativni proces koji priprema tijelo za prepoznavanje vizualnih slika i formiranje senzorno-perceptivne slike svijeta.
okcipitalni vid retine mozga
predstavlja malu duguljastu eminenciju na postero-inferiornom kraju optičkog brežuljka, lateralno od pulvinara. U ganglijskim ćelijama lateralnog genikulativnog tijela, od njih polaze vlakna optičkog trakta i vlakna Graziole snopa. Dakle, ovdje završava periferni neuron i nastaje centralni neuron optičkog puta.Utvrđeno je da, iako se većina vlakana optičkog trakta završava u lateralnom genikulativnom tijelu, ipak mali dio njih ide u pulvinar i prednji četverostruk. Ovi anatomski podaci poslužili su kao osnova za mišljenje rašireno tokom vremena, prema kojem su se smatrali i vanjsko koljeno tijelo i pulvinarna i prednja četvorka. primarni vizuelni centri.
Trenutno se nakupilo mnogo podataka koji nam ne dozvoljavaju da pulvinar i prednji četvorku smatramo primarnim vidnim centrima.
Poređenje kliničkih i patoloških podataka, kao i podataka iz embriologije i komparativne anatomije, ne dozvoljava nam da ulogu primarnog vidnog centra pripišemo pulvinaru. Dakle, prema Genshenovim zapažanjima, u prisustvu patoloških promjena u pulvinaru, vidno polje ostaje normalno. Browver primjećuje da se s izmijenjenim bočnim genikuliranim tijelom i nepromijenjenim pulvinarom uočava homonimna hemianopsija; sa promjenama u pulvinaru i nepromijenjenim vanjskim genikulativnim tijelom vidno polje ostaje normalno.
Slična je situacija i sa prednji četvorostruki... Vlakna optičkog trakta formiraju vizuelni sloj u njemu i završavaju u grupama ćelija koje se nalaze u blizini ovog sloja. Međutim, Pribytkovljevi eksperimenti su pokazali da enukleacija jednog oka kod životinja nije praćena degeneracijom ovih vlakana.
Na osnovu svega navedenog, trenutno postoji razlog za vjerovanje da je samo lateralno koljeno tijelo primarni vizualni centar.
Prelazeći na pitanje projekcije mrežnjače u bočnom genikulativnom tijelu, treba napomenuti sljedeće. Monakov uopšte poriče da ima bilo kakvu projekciju mrežnjače u bočnom genikulastom tijelu... Vjerovao je da su sva vlakna koja dolaze iz različitih dijelova retine, uključujući papilomakularne, ravnomjerno raspoređena po vanjskom genikulastom tijelu. Genshen je još 90-ih godina prošlog vijeka dokazao pogrešnost ovog gledišta. Kod 2 bolesnika sa homonimnom hemianopsijom donjeg kvadranta, obdukcionim pregledom, utvrdio je ograničene promjene u dorzalnom dijelu lateralnog koljenastog tijela.
Ronne, sa atrofijom očnih živaca sa centralnim skotomima zbog alkoholne intoksikacije, pronašao je ograničene promjene u ganglijskim ćelijama u vanjskom genikulativnom tijelu, što ukazuje da je makularna regija projektovana na dorzalni dio genikulnog tijela.
Gornja zapažanja dokazuju se van svake sumnje prisustvo određene projekcije mrežnjače u bočnom koljeničnom tijelu... Ali klinička i anatomska zapažanja dostupna u ovom pogledu su premala i još ne daju točnu ideju o prirodi ove projekcije. Eksperimentalne studije Browera i Zemana na majmunima koje smo spomenuli omogućile su u određenoj mjeri proučavanje projekcije retine u bočnom koljeničnom tijelu. Otkrili su da većinu bočnog koljenastog tijela zauzimaju projekcije regija retine uključene u binokularni vid vida. Ekstremna periferija nazalne polovine mrežnjače, koja odgovara monokularno percipiranom temporalnom polumjesecu, projektuje se na usku zonu u ventralnom dijelu lateralnog koljenastog tijela. Makularna projekcija zauzima veliko područje u dorzalnom dijelu. Gornji kvadranti mrežnjače projektovani su ventromedijalno na bočno koljeno telo; donji kvadranti su ventro-lateralni. Projekcija mrežnjače u bočnom koljeničnom tijelu kod majmuna prikazana je na Sl. osam.
U spoljašnjem koljeničnom telu (slika 9)
Rice. devet. Struktura vanjskog koljenastog tijela (prema Pfeiferu).
postoji i odvojena projekcija ukrštenih i neukrštenih vlakana. Istraživanje M. Minkowskog daje značajan doprinos razjašnjenju ovog pitanja. Utvrdio je da kod jednog broja životinja nakon enukleacije jednog oka, kao i kod ljudi sa produženim jednostranim sljepoćom na vanjsko koljeno tijelo, atrofija vlakana optičkog živca i atrofija ganglijskih stanica... Minkowski je otkrio u isto vrijeme karakteristična karakteristika: u oba koljenasta tijela, atrofija se s određenim uzorkom širi na različite slojeve ganglijskih stanica. U vanjskom koljeničnom tijelu sa svake strane, slojevi atrofiranih ganglijskih stanica izmjenjuju se sa slojevima u kojima stanice ostaju normalne. Atrofični slojevi na strani enukleacije odgovaraju identičnim slojevima na suprotnoj strani, koji ostaju normalni. Istovremeno, slični slojevi, koji ostaju normalni na strani enukleacije, atrofiraju na suprotnoj strani. Dakle, atrofija ćelijskih slojeva u lateralnom genikulativnom tijelu koja nastaje nakon enukleacije jednog oka definitivno je naizmjenična. Na osnovu svojih zapažanja, Minkowski je došao do zaključka da svako oko ima zasebnu predstavu u bočnom koljeničnom tijelu... Ukrštena i neukrštena vlakna se tako završavaju na različitim slojevima ganglijskih ćelija, kao što je dobro ilustrovano na Le Gros Clarkovom dijagramu (slika 10).
Rice. deset. Shema kraja vlakana optičkog trakta i početka vlakana Graziole snopa u bočnom koljeničnom tijelu (prema Le Gros Clarku).
Pune linije - ukrštena vlakna, isprekidane linije - neukrštena vlakna. 1 - optički trakt; 2 - vanjsko koljeno tijelo 3 - Graziolov snop; 4 - korteks okcipitalnog režnja.
Podaci Minkowskog kasnije su potvrđeni eksperimentalnim i kliničkim i anatomskim radovima drugih autora. L. Ya. Pines i IE Prigonnikov su pregledali eksterno koljeno tijelo 3,5 mjeseca nakon enukleacije jednog oka. Istovremeno, u lateralnom genikulativnom tijelu na strani enukleacije uočene su degenerativne promjene u ganglionskim ćelijama centralnih slojeva, dok su periferni slojevi ostali normalni. Na suprotnoj strani bočnog koljenastog tijela uočen je suprotan odnos: centralni slojevi su ostali normalni, a u perifernim su zabilježene degenerativne promjene.
Zanimljiva zapažanja vezana za slučaj jednostrano sljepilo davno, nedavno je objavio čehoslovački naučnik F. Vrabeg. Jedno oko je odstranjeno 50-godišnjem pacijentu u dobi od deset godina. Patološkim pregledom spoljašnjih genikulativnih tela potvrđeno je prisustvo naizmenične degeneracije ganglijskih ćelija.
Na osnovu iznetih podataka može se smatrati utvrđenim da oba oka imaju odvojenu zastupljenost u spoljašnjem koljeničkom telu, pa se stoga ukrštena i neukrštena vlakna završavaju u različitim slojevima ganglijskih ćelija.