Uvod

Membranski transport je transport supstanci kroz ćelijsku membranu do ili iz ćelije, koji se vrši pomoću različitih mehanizama - jednostavna difuzija, olakšana difuzija i aktivan transport.

Najvažnije svojstvo biološke membrane je sposobnost prolaska različitih supstanci u i iz ćelije. To je od velike važnosti za samoregulaciju i održavanje stalnog sastava ćelija. Ova funkcija ćelijske membrane vrši se zbog selektivne propusnosti, odnosno sposobnosti da neke tvari prođu, a druge ne.

Pasivni transport

Razlikovati pasivni i aktivni transport. Pasivni transport se odvija bez potrošnje energije duž elektrokemijskog gradijenta. Pasivno uključuje difuziju (jednostavnu i laganu), osmozu, filtraciju. Aktivni transport zahtijeva energiju i događa se usprkos koncentraciji ili električnom gradijentu.

Vrste pasivnog transporta

Vrste pasivnog transporta supstanci:

• Jednostavna difuzija
• Osmoza
• Difuzija jona
• Olakšana difuzija

Jednostavna difuzija

Difuzija je postupak kojim se plin ili otopljene materije difundiraju i pune kako bi se popunila raspoloživa količina.

Molekuli i joni rastvoreni u tečnosti su u haotičnom kretanju, sudaraju se međusobno, molekuli rastvarača i ćelijska membrana. Sudar molekule ili jona s membranom može imati dvojaki ishod: molekula će se ili "odbiti" od membrane ili će proći kroz nju. Kada je vjerovatnoća potonjeg događaja velika, kaže se da je membrana propusna za supstancu.

Ako je koncentracija supstance na obje strane membrane različita, nastaje tok čestica usmjeren iz koncentriranije otopine u razrijeđenu. Do difuzije dolazi dok se koncentracija supstance na obje strane membrane ne izjednači. Kroz ćelijsku membranu prolaze i visoko rastvorljive u vodi (hidrofilne) supstance i hidrofobne, slabo ili potpuno nerastvorljive u vodi.

Hidrofobne supstance visoko rastvorljive u mastima difundiraju zbog rastvaranja u lipidima membrane. Voda i supstance dobro rastvorljive u njoj prodiru kroz privremene nedostatke u ugljovodoničnom području membrane, tzv. prelome, kao i kroz pore, trajno postojeće regije hidrofilne membrane.

U slučaju kada je ćelijska membrana nepropusna ili slabo propusna za otopljenu supstancu, ali propusna za vodu, ona je podvrgnuta djelovanju osmotskih sila. Pri nižoj koncentraciji supstance u ćeliji nego u okolini, stanica se smanjuje; ako je koncentracija otopljene supstance u ćeliji veća, voda nadire u ćeliju.

Osmoza je kretanje molekula vode (rastvarača) kroz membranu sa manje površine do veće koncentracije otopljene supstance. Osmotski pritisak je najniži pritisak koji se mora primijeniti na otopinu kako bi se spriječilo protok otapala kroz membranu u otopinu s većom koncentracijom supstance.

Molekuli rastvarača, poput molekula bilo koje druge supstance, pokreću se silom koja proizlazi iz razlike u hemijskim potencijalima. Kada se supstanca otopi, hemijski potencijal rastvarača se smanjuje. Zbog toga je u području gdje je koncentracija otopljene supstance veća, hemijski potencijal otapala niži. Dakle, molekuli rastvarača, prelazeći iz otopine niže koncentracije u otopinu veće koncentracije, kreću se u termodinamičkom smislu "nadole", "duž gradijenta".

Zapremina ćelije u velikoj mjeri ovisi o količini vode koju sadrže. Ćelija nikada nije u stanju potpune ravnoteže sa okolinom. Neprekidno kretanje molekula i jona kroz plazemsku membranu mijenja koncentraciju supstanci u ćeliji i, shodno tome, osmotski pritisak njenog sadržaja. Ako ćelija luči bilo koju supstancu, da bi održala konstantnu vrijednost osmotskog pritiska, mora ispustiti odgovarajuću količinu vode ili apsorbirati ekvivalentnu količinu druge supstance. Budući da je okolina koja okružuje većinu ćelija hipotonična, stanicama je važno spriječiti ulazak velikih količina vode u njih. Održavanje konstantne zapremine čak i u izotoničnom okruženju zahtijeva potrošnju energije, pa je koncentracija supstanci nesposobnih za difuziju (proteini, nukleinske kiseline, itd.) U ćeliji veća nego u pericelularnom okruženju. Pored toga, metaboliti se neprestano nakupljaju u ćeliji, što narušava osmotsku ravnotežu. Potreba za trošenjem energije kako bi se održao konstantan volumen lako se dokazuje u eksperimentima sa inhibitorima hlađenja ili metabolizma. Pod tim uslovima, stanice brzo nabreknu.

Da bi riješile "osmotski problem", stanice koriste dvije metode: ispumpavaju komponente svog sadržaja u intersticij ili vodu koja u njih ulazi. U većini slučajeva ćelije koriste prvu mogućnost - ispumpavanje supstanci, češće od iona, koristeći natrijumovu pumpu za to (vidi dolje).

Općenito, volumen ćelija bez krutih zidova određuju tri čimbenika:

• a) količina supstanci sadržanih u njima i nesposobnih da prodru kroz membranu;
• b) koncentracija u intersticijumu jedinjenja koja mogu proći kroz membranu;
• c) odnos brzine prodiranja i ispumpavanja supstanci iz ćelije.

Važnu ulogu u regulaciji ravnoteže vode između ćelije i okoline igra elastičnost plazmatske membrane koja stvara hidrostatički pritisak koji sprečava ulazak vode u ćeliju. U prisutnosti razlike u hidrostatičkim pritiscima u dva područja medija, voda se može filtrirati kroz pore barijere koja razdvaja ta područja.

Fenomeni filtracije leže u osnovi mnogih fizioloških procesa, kao što je, na primjer, stvaranje primarnog urina u nefronu, razmjena vode između krvi i tkivne tečnosti u kapilarama.

Difuzija jona

Do difuzije jona dolazi uglavnom kroz specijalizovane proteinske strukture membrane - jonski kanali, kada su u otvorenom stanju. Ćelije mogu imati različit skup jonskih kanala, ovisno o vrsti tkiva. Razlikujte natrijum, kalijum, kalcijum, natrijum-kalcijum i hlorne kanale. Transport jona kroz kanale ima niz karakteristika koje ga razlikuju od jednostavne difuzije. To se posebno odnosi na kalcijumske kanale.

Jonski kanali mogu biti u otvorenom, zatvorenom i neaktivnom stanju. Prijelaz kanala iz jednog stanja u drugo kontrolira se promjenom razlike u električnom potencijalu na membrani ili interakcijom fiziološki aktivnih supstanci s receptorima. U skladu s tim, jonski kanali se dijele na naponski i receptorski. Selektivna propusnost jonskog kanala za određeni jon određuje se prisustvom posebnih selektivnih filtera u njegovim ustima.

Olakšana difuzija

Pored vode i jona, mnoge supstance (od etanola do složenih lijekova) jednostavnom difuzijom prodiru kroz biološke membrane. Istovremeno, čak i relativno mali polarni molekuli, na primjer, glikoli, monosaharidi i aminokiseline, praktički ne prodiru u membranu većine ćelija zbog jednostavne difuzije. Njihov prenos vrši se olakšanom difuzijom. Olakšana je difuzija supstance duž gradijenta njene koncentracije, koja se provodi uz sudjelovanje posebnih molekula nosača proteina.

Prijevoz Na +, K +, Cl-, Li +, Ca2 +, HCO3- i H + mogu obavljati i određeni nosači. Karakteristične karakteristike ovog tipa membranskog transporta su visoka, u usporedbi s jednostavnom difuzijom, brzina prijenosa tvari, ovisnost o strukturi njezinih molekula, zasićenost, konkurencija i osjetljivost na specifične inhibitore - spojeve koji inhibiraju olakšanu difuziju.

Sve navedene karakteristike olakšane difuzije rezultat su specifičnosti proteina nosača i njihovog ograničenog broja u membrani. Kada se postigne određena koncentracija prenesene supstance, kada sve nosače zauzmu transportirani molekuli ili joni, njeno daljnje povećanje neće dovesti do povećanja broja prenesenih čestica - fenomena zasićenja. Supstance slične molekularne strukture i transportovane istim nosačem nadmetaće se za nosač - fenomen konkurencije.

Postoji nekoliko vrsta transporta supstanci putem olakšane difuzije.

Uniport, kada se molekuli ili joni prenose kroz mebranu, bez obzira na prisustvo ili prenos drugih spojeva (transport glukoze, aminokiselina kroz bazalnu membranu epitelnih ćelija);

Simptom u kojem se njihov prijenos vrši istovremeno i jednosmjerno s drugim spojevima (transport šećera i aminokiselina Na + K +, 2Cl- i cotran-sport ovisno o natrijumu);

Antiport - (transport supstance nastaje usled istovremenog i suprotno usmerenog transporta drugog jedinjenja ili jona (Na + / Ca2 +, Na + / H + Cl- / HCO3- - razmena)).

Symport i antiport su vrste kotransporta u kojima brzinu prenosa kontroliraju svi učesnici u transportnom procesu.

Priroda proteina nosača je nepoznata. Prema principu djelovanja dijele se u dvije vrste. Nosači prvog tipa pomiču se kroz membranu, a drugog su ugrađeni u membranu, tvoreći kanal. Njihovo delovanje može se simulirati upotrebom antibiotika-jonofora, nosača alkalnih metala. Dakle, jedan od njih ((valinomicin) - djeluje kao pravi nosač, transportujući kalij kroz membranu. Molekuli gramicidina A, drugog jonofora, slijepe se u membranu jedan za drugim, tvoreći "kanal" za natrijumove ione.

Većina ćelija ima olakšani sistem difuzije. Međutim, lista metabolita koji se prenose ovim mehanizmom prilično je ograničena. To su uglavnom šećeri, aminokiseline i neki joni. Jedinjenja koja su međuproizvodi metabolizma (fosforilirani šećeri, proizvodi metabolizma aminokiselina, makroergi) ne prevoze se pomoću ovog sistema. Dakle, olakšana difuzija služi za prijenos onih molekula koje ćelija prima iz okoline. Izuzetak je transport organskih molekula kroz epitel, koji će se razmatrati odvojeno.

Pasivni transport - transport supstanci duž gradijenta koncentracije, za koji nije potrebna potrošnja energije. Transport hidrofobnih supstanci kroz lipidni dvosloj odvija se pasivno. Svi proteini u kanalu i neki nosači pasivno prolaze kroz sebe. Pasivni transport koji uključuje proteine \u200b\u200bmembrane naziva se olakšana difuzija.

Ostali proteini nosači (koji se ponekad nazivaju i proteini pumpe) prenose supstance kroz membranu trošeći energiju koja se obično isporučuje tokom hidrolize ATP. Ova vrsta transporta vrši se prema gradijentu koncentracije nošene supstance i naziva se aktivni transport.

Symport, antiport i uniport

Membranski transport supstanci takođe se razlikuje u smeru njihovog kretanja i količini supstanci koje nosi ovaj nosač:

1) Uniport - transport jedne supstance u jednom pravcu u zavisnosti od gradijenta

2) Symport - transport dvije supstance u jednom smjeru kroz jedan nosač.

3) Antiport - kretanje dvije supstance u različitim smjerovima kroz jedan nosač.

Uniport implementira, na primjer, naponski zavisni natrijum kanal kroz koji se natrijumovi joni kreću u ćeliju tokom stvaranja akcionog potencijala.

Symport izvodi transporter glukoze smješten na vanjskoj (okrenutoj u lumen crijeva) strani ćelija epitelnog crijeva. Ovaj protein istovremeno hvata molekulu glukoze i natrijumove ione i, mijenjajući konformaciju, prenosi obje supstance u ćeliju. U ovom slučaju koristi se energija elektrokemijskog gradijenta, koja se, pak, stvara hidrolizom ATP-a sa natrijum-kalijumovom ATP-azom.

Antiport vrši, na primjer, natrijum-kalijumovu ATPazu (ili o natrijumu ovisnu ATPazu). Prenosi jone kalijuma u ćeliju. a iz ćelije - natrijumovi joni.

Rad natrijum-kalijuma na Fazi kao primjer antiporta i aktivnog transporta

U početku ovaj nosač veže tri jona na unutrašnju stranu membrane N / A +. Ovi joni mijenjaju konformaciju aktivnog mjesta ATP-aze. Nakon takve aktivacije, ATPaza je u stanju da hidrolizira jednu molekulu ATP, a fosfatni jon je fiksiran na površini nosača sa unutrašnje strane membrane.

Oslobođena energija troši se na promjenu konformacije ATP-aze, nakon čega tri jona N / A + i jon (fosfat) nalaze se na vanjskoj strani membrane. Evo jona N / A + odvojeni su i zamijenjeni s dva iona K +. Tada se konformacija nosača mijenja u prvobitnu i joni K + završe na unutarnjoj strani membrane. Evo jona K + su odvojeni i nosač je ponovo spreman za rad.

Sažetije, djelovanje ATPaze može se opisati na sljedeći način:

1) Potrebna su tri jona iz ćelije N / A +, zatim razgrađuje molekul ATP i na sebe veže fosfat

2) "Izbacuje" jone N / A + i veže dva jona K + iz vanjskog okruženja.

3) Odvaja fosfat, dva jona K + izbacuje je unutar ćelije

Kao rezultat toga, u vanćelijskoj okolini stvara se visoka koncentracija jona. N / A +, a unutar ćelije postoji velika koncentracija K +. Posao N / A + , K + - ATPaza stvara ne samo razliku u koncentraciji, već i razliku u naboju (djeluje kao elektrogena pumpa). Pozitivan naboj stvara se na vanjskoj strani membrane, a negativni na unutarnjoj strani.

Pasivnim prijenosom voda, joni i neki niskomolekularni spojevi se slobodno kreću zbog razlike u koncentraciji i izjednačavaju koncentraciju supstance unutar i izvan ćelije. U pasivnom prijenosu fizički procesi poput difuzije, osmoze i filtracije igraju glavnu ulogu (sl. 24-26).

Ako se tvar kreće kroz membranu iz područja visoke koncentracije u nisku koncentraciju, a da stanica ne potroši energiju, tada se takav transport naziva pasivnim ili difuzija ). Postoje dvije vrste difuzije: jednostavno i lagana ... Stanična membrana je propusna za neke supstance, a nepropusna za druge. Ako je ćelijska membrana propusna za otopljene molekule, to ne ometa difuziju.

Jednostavna difuzija karakteristična za male neutralne molekule (H 2 O, CO 2, O 2), kao i za hidrofobne organske supstance male molekulske težine. Ovi molekuli mogu proći kroz pore ili kanale membrane bez ikakve interakcije s membranskim proteinima sve dok se održava gradijent koncentracije.

Olakšana difuzija... Karakteristično je za hidrofilne molekule koji se također transportuju kroz membranu duž gradijenta koncentracije, ali uz pomoć posebnih proteina nosača membrane. Za olakšanu difuziju, za razliku od jednostavne difuzije, karakteristična je visoka selektivnost, jer protein-nosač ima vezni centar komplementaran transportovanoj supstanci, a prenos je popraćen konformacijskim promjenama u proteinu.

Jedan od mogućih mehanizama olakšane difuzije može biti sljedeći: transportni protein (translokada) veže supstancu, a zatim se približava suprotnoj strani membrane, oslobađa ovu supstancu, preuzima početnu konformaciju i spreman je za ponovno obavljanje transportne funkcije . Malo se zna o tome kako se protein sam kreće. Drugi mogući mehanizam prenosa uključuje učešće nekoliko proteina nosača. U ovom slučaju, prvotno vezani spoj sam prelazi s jednog proteina na drugi, uzastopno se vezujući za jedan ili drugi protein sve dok se ne nađe na suprotnoj strani membrane.

Što se tiče transporta jona, on se, u pravilu, vrši difuzijom kroz specijalne jonski kanali (Slika 27).

Slika 27. Glavni mehanizmi transmembranskog prenosa signalnih informacija: I - prolazak signalno-molekularnog molekula topivog u mastima kroz ćelijsku membranu; II - vezivanje signalne molekule za receptor i aktivacija njegovog unutarćelijskog fragmenta; III - regulacija aktivnosti jonskog kanala; IV - prenos signalnih informacija pomoću sekundarnih predajnika. 1 - lijek; 2 - unutarćelijski receptor; 3 - ćelijski (transmembranski) receptor; 4 - unutarćelijska transformacija (biohemijska reakcija); 5 - jonski kanal; 6 - protok jona; 7 - sekundarni posrednik; 8 - enzimski ili jonski kanal; 9 - sekundarni posrednik.

Dakle, postoji nekoliko mehanizama za transport supstanci.

Prvi mehanizam je da signalno-topljivi molekul topiv u lipidima prolazi kroz ćelijsku membranu i aktivira unutarćelijski receptor (na primjer, enzim). Tako djeluju azotni oksid, brojni u masti topivi hormoni (glukokortikoidi, mineralokortikoidi, spolni hormoni i hormoni štitnjače) i vitamin D. Potiču transkripciju gena u staničnom jezgru, a time i sintezu novih proteina. Mehanizam djelovanja hormona je poticanje sinteze novih proteina u ćelijskoj jezgri, koji dugo ostaju aktivni u ćeliji.

Drugi mehanizam prenosa signala kroz ćelijsku membranu veže se za ćelijske receptore koji imaju izvanstanične i unutarćelijske fragmente (odnosno transmembranske receptore). Ovi receptori posreduju u prvoj fazi djelovanja insulina i niza drugih hormona. Izvanstanični i unutarćelijski dijelovi ovih receptora povezani su polipeptidnim mostom preko ćelijske membrane. Unutarćelijski fragment ima enzimsku aktivnost koja se povećava kada se signalni molekul veže za receptor. Sukladno tome, povećava se stopa unutarćelijskih reakcija u koje je uključen ovaj fragment.

Treći mehanizam prijenosa informacija je djelovanje na receptore koji reguliraju otvaranje ili zatvaranje jonskih kanala. Prirodni signalni molekuli koji stupaju u interakciju s takvim receptorima uključuju, naročito, acetilholin, gama-amino-maslačnu kiselinu (GABA), glicin, aspartat, glutamat i druge, koji su posrednici različitih fizioloških procesa. Kada stupe u interakciju s receptorom, povećava se transmembranska provodljivost za pojedine ione, što uzrokuje promjenu električnog potencijala ćelijske membrane. Na primjer, acetilholin, u interakciji s H-holinergičkim receptorima, povećava ulazak natrijumovih jona u ćeliju i uzrokuje depolarizaciju i kontrakciju mišića. Interakcija gama-amino-maslene kiseline sa njenim receptorom dovodi do povećanja protoka jona klora u ćelije, povećanja polarizacije i razvoja inhibicije (supresije) centralnog nervnog sistema. Ovaj signalni mehanizam razlikuje se brzinom razvoja efekta (milisekunde).

Četvrti mehanizam transmembranskog prenosa hemijskog signala ostvaruje se preko receptora koji aktiviraju unutarćelijski sekundarni odašiljač. U interakciji s takvim receptorima, proces se odvija u četiri faze. Signalnu molekulu prepoznaje receptor na površini stanične membrane, kao rezultat njihove interakcije, receptor aktivira G-protein na unutarnjoj površini membrane. Aktivirani G protein mijenja aktivnost enzima ili jonskog kanala. To dovodi do promjene unutarćelijske koncentracije sekundarnog medijatora, kroz koji se efekti već direktno ostvaruju (procesi metabolizma i promjene energije). Ovaj mehanizam za prijenos signalnih informacija omogućava vam pojačavanje odašiljenog signala. Dakle, ako interakcija signalne molekule (na primjer, noradrenalina) s receptorom traje nekoliko milisekundi, tada aktivnost sekundarnog odašiljača, na koji receptor prenosi signal preko relejne trke, traje desetine sekundi.

Sekundarni glasnici su supstance koje nastaju unutar ćelije i važne su komponente brojnih unutarćelijskih biokemijskih reakcija. Intenzitet i rezultati ćelijske aktivnosti i funkcioniranje svih tkiva u velikoj mjeri ovise o njihovoj koncentraciji. Najpoznatiji sekundarni medijatori su ciklični adenozin monofosfat (cAMP), ciklični gvanozin monofosfat (cGMP), joni kalcijuma i kalijuma itd.

Osmoza - posebna vrsta difuzije vode kroz polupropusnu membranu u područje veće koncentracije otopljene supstance. Kao rezultat ovog kretanja stvara se značajan pritisak unutar ćelije, koji se naziva osmotski. Ovaj pritisak može čak i uništiti ćeliju.

Na primjer, ako se eritrociti stave u čistu vodu, tada će pod djelovanjem osmoze voda prodrijeti u njih brže nego što će otići. Ovo okruženje se naziva hipotonično. Kako voda prodire, eritrocit će nabubriti i "puknuti". Druga situacija je izotonično okruženje. Ako se eritrociti stave u vodu koja sadrži 0,87% natrijum klorida, tada se ne stvara osmotski pritisak. To je zbog činjenice da se s jednakom koncentracijom otopine unutar i izvan ćelije voda kreće na isti način u oba smjera. Okolina se smatra hipertenzivom kada je koncentracija supstanci rastvorenih u njoj veća nego u ćeliji. Ćelija (eritrocit) u takvom okruženju počinje gubiti vodu, smanjuje se i umire.

Sve ove osobine osmoze uzimaju se u obzir prilikom uvođenja ljekovitih supstanci. Lijekovi namijenjeni injekcijama po pravilu se pripremaju u izotoničnoj otopini. Ovo sprječava oticanje ili skupljanje krvnih zrnaca prilikom ubrizgavanja lijeka. Kapi za nos takođe se pripremaju u izotoničnom rastvoru kako bi se izbjeglo oticanje ili dehidratacija ćelija u nosnoj sluznici.

Osmoza takođe objašnjava neke od efekata lijekova, poput laksativnog učinka soli Epsoma (magnezijum sulfat) i drugih slanih laksativa. U lumenu crijeva čine hipertenzivno okruženje. Pod utjecajem osmoze voda napušta ćelije crijevnog epitela, međućelijski prostor i krv u lumen crijeva, rasteže crijevne zidove, ukapljuje njegov sadržaj i ubrzava pražnjenje.

Filtracija - kretanje molekula vode i u njoj rastvorenih supstanci kroz ćelijsku membranu u smjeru suprotnom od djelovanja osmotskog pritiska.

Ovaj proces postaje moguć ako je otopina u ćeliji pod pritiskom većim od osmotskog pritiska. Na primjer, srce pumpa krv u posude pod određenim pritiskom. U najtanijim kapilarama ovaj pritisak raste i postaje dovoljan da natjera vodu i tvari rastvorene u krvi da napuste kapilare u međućelijski prostor. Nastaje takozvana intersticijska tekućina koja igra važnu ulogu u isporuci hranjivih sastojaka do ćelija i uklanjanju krajnjih metaboličkih proizvoda iz njih. Nakon ispunjavanja svojih funkcija, tkivna tečnost u obliku limfe vraća se u krvotok kroz limfne žile.

Filtracija također igra važnu ulogu u radu bubrega. U kapilarama bubrega krv je pod velikim pritiskom, što uzrokuje filtraciju vode i u njoj rastvorenih supstanci iz krvnih žila u najtanje bubrežne kanaliće. Tada se dio vode i supstanci neophodnih za tijelo ponovo apsorbiraju i ulaze u opći krvotok, a ostatak formira urin i izlučuje se iz tijela.

Membranski transport je prijelaz jona i molekula supstance kroz membranu iz medija u ćeliju i u suprotnom smjeru.

Ovisno o prirodi veze između transporta jona ili molekula s prijenosom drugih jona i molekula, razlikuju se:

1) uniport - prevoz, bez obzira na prevoz drugih veza;

2) kotransport - koordinirani (međuovisni) transport kroz membranu; uključuje simport (simultani i jednosmjerni transport dvije različite supstance) i antiport (simultani transport kroz membranu u suprotnim smjerovima).

Ovisno o promjeni slobodne energije sistema, razlikuju se dvije vrste transporta:

Pasivni transport (jednostavna difuzija).

Aktivni transport - prenos neelektrolita i jona protiv hemijskog gradijenta. ili elektrohemijska. potencijal povezan sa troškovima energije (prenos kroz membranu aminokiselina i monosaharida).

31. Pasivni transport. Fick, Nernst-Planckova jednadžba, Teorella.
Pasivni transport - prenos neelektrolita i jona kroz membranu duž hemijskog gradijenta. ili elektrohemijska. potencijal, praćen smanjenjem slobodne energije (jednostavna difuzija).

Pokretačka snaga jednostavne difuzije je hemijska razlika. potencijali date supstance u dva regiona između kojih dolazi do difuzije. Chem. potencijal - vrijednost numerički jednaka slobodnoj energiji na 1 mol supstance; definiran kao djelomični derivat slobodne energije.

Osnovni termodinamički princip koji regulira stacionarnu raspodjelu difuznih molekula u sistemu s membranom je da kemijski potencijali date supstance s obje strane membrane moraju biti jednaki.

Ako se dn mola materije prenose kroz membranu razdvajajući odjeljke I i II, tada je ovaj proces praćen promjenom slobodne energije sistema za vrijednost:

dG \u003d (II - I) dn.

Difuzija se zaustavlja i sistem prelazi u stanje termodinamičke ravnoteže kada je II \u003d I.

Fikov zakon ima oblik:

Protok supstance može se predstaviti uzimajući u obzir koeficijent propusnosti (P) membrane za datu supstancu:

,

gdje su c I i c II koncentracije difuzne supstance u vodenoj otopini. [P] \u003d cm / s.

Koeficijent propusnosti ovisi o svojstvima membrane i supstancama koje se prenose:

gdje je D koeficijent difuzije, je koeficijent raspodjele supstance između vodene otopine i membrane, koji karakterizira topljivost tvari u lipidnoj fazi membrane, d je debljina membrane.

Pokretna sila pasivnog protoka jona kroz membranu je gradijent elektrokemijskog potencijala. Elektrohemijski potencijal jon za uslove u kojima aktivnost jona odgovara njegovoj koncentraciji (c) jednaka je:

gdje je električni potencijal, z je valencija jona, F je Faradayev broj, 0 je standardni hemijski potencijal.

Elektrokemijski potencijal je mjera rada potrebnog za prijenos 1 mola iz otopine u zadanoj koncentraciji i zadanog električnog potencijala u beskrajno udaljenu točku u vakuumu. Ovaj se rad sastoji od troškova savladavanja sila kemijske interakcije (0 + RTlnc) i prijenosa naboja u električnom polju (zF).

Difuzija jona u otopini i u homogenoj nenabijenoj membrani opisana je jednadžbom elektrodifuzije Nernst-Planck:

,

gdje je u pokretljivost jona, D \u003d uRT. Prvi član na desnoj strani jednadžbe opisuje slobodnu difuziju, drugi - migraciju jona u električnom polju.

Teorellova jednadžba:Gustina protoka tokom pasivnog transporta: J \u003d - cU (dm / dx), gdje je m elektrokemijski potencijal, U pokretljivost čestica, a c koncentracija.

32. Vrste pasivnog transporta kroz membranu. Jednostavna i laka difuzija.

Pasivni transport - Ovo je prenos ne-elektrolita i jona kroz membranu duž gradijenta hemijskog ili elektrokemijskog potencijala, praćen smanjenjem slobodne energije. Pasivni transport uključuje jednostavna difuzija kroz lipidni dvosloj i olakšana difuzija kroz kanale u membrani i uz pomoć nosača. Jednostavni i laki postupci difuzije usmjereni su na izravnavanje gradijenata i uspostavljanje ravnoteže u sustavu.
Difuzija- spontano kretanje supstance sa mjesta s višom koncentracijom na mjesta s nižom koncentracijom supstance zbog kaotičnog toplinskog kretanja molekula.
Razlike između svjetlosti i jednostavne difuzije:
1) prenos supstance uz učešće nosača je brži;
2) olakšana difuzija ima svojstvo zasićenja: s povećanjem koncentracije na jednoj strani membrane, gustina fluksa supstance raste samo do određene granice, kada su svi molekuli nosača već zauzeti;

3) kod olakšane difuzije postoji konkurencija između prenesenih supstanci u slučajevima kada nosač prenosi različite supstance; Štoviše, neke se supstance bolje podnose od drugih, a dodavanje nekih supstanci otežava transport drugih; Dakle, glukoza se bolje podnosi od šećera nego fruktoza, fruktoza je bolja od ksiloze;

33. Jonski kanali: mehanizam rada, selektivnost.
Jonski kanali su integralni glikoproteini koji kao rezultat vanjskih utjecaja (promjena potencijala na membrani) mijenjaju propusnost membrane za različite ione. Jonski kanali omogućavaju provedbu najvažnijih fizioloških procesa: prijenos električnih i kemijskih / signala, kontrakcija, lučenje.

Jonski kanali biomembrana karakteriziraju selektivna propusnost za jone (selektivnost) i sposobnost otvaranja i zatvaranja pod različitim utjecajima na membranu. - Mehanizmom "vrata" kanala upravlja vanjski senzor podražaja (primarni receptor medijatora).

Jonski kanali rade pomoću olakšanog mehanizma difuzije. Kada se kanali aktiviraju, kretanje jona po njima slijedi gradijent koncentracije. Brzina kretanja kroz membranu je 10 jona u sekundi. Selektivnost kanala određuje se prisustvom selektivnog filtra. Njegovu ulogu igra početni dio kanala koji ima određeni naboj, konfiguraciju i veličinu (promjer), što omogućava prolazak samo određene vrste jona u kanal. Neki od jonskih kanala su neselektivni, poput kanala "curenja". To su membranski kanali kroz koje joni K + izlaze iz stanice u mirovanju duž gradijenta koncentracije, međutim, mala količina jona Na + ulazi u mirovanje ćelije duž gradijenta koncentracije kroz te kanale.

34. Glavne porodice jonskih kanala.

Jonski kanal je integralni protein koji stvara pore u membrani za razmjenu iona K +, Na +, H +, Ca 2+, Cl - sa okolinom, kao i vodom, te je u stanju promijeniti svoju propusnost .

Natrijumovi kanali imaju jednostavnu strukturu: protein od tri različite podjedinice koje čine strukturu sličnu porama - to jest cijev s unutarnjim lumenom. Kanal može biti u tri stanja: zatvoreni, otvoreni i inaktivirani (zatvoreni i neuzbudljivi). To se osigurava lokalizacijom negativnih i pozitivnih naboja u samom proteinu; ove naboje privlače suprotni koji postoje na membrani, pa se tako kanal otvara i zatvara kada se stanje membrane promijeni. Kada je otvoren, natrijumovi joni mogu slobodno prodrijeti kroz njega u ćeliju duž gradijenta koncentracije.

Kalijumovi kanali su jednostavnije: ovo su zasebne podjedinice s trapezoidnim presjekom; nalaze se gotovo blizu jedan drugog, ali između njih uvijek postoji jaz. Kalijumovi kanali se ne zatvaraju u potpunosti; u mirovanju kalij slobodno napušta citoplazmu (duž gradijenta koncentracije).

Kalcijumovi kanali su transmembranski proteini složene strukture, koji se sastoje od nekoliko podjedinica. Kroz te kanale ulaze i joni natrijuma, barijuma i vodonika. Razlikovati kalcijeve kanale s naponom i receptorima. Kroz kanale ovisne o naponu, joni Ca 2+ prolaze kroz membranu čim njegov potencijal padne ispod određenog kritičnog nivoa. U drugom slučaju, protok Ca 2+ kroz membrane reguliraju specifični agonisti (acetilholin, kateholamini, serotonin, histamin, itd.) Kada stupaju u interakciju sa ćelijskim receptorima. Trenutno postoji nekoliko vrsta kalcijumovih kanala sa različitim svojstvima (provodljivost, trajanje otvaranja) i različitom lokalizacijom tkiva.

Pasivni transportuključuje jednostavnu i laku difuziju - procese koji ne zahtijevaju energiju. Difuzija - transport molekula i jona kroz membranu iz područja sa visokim u područje s niskom koncentracijom, tj. tvari dolaze uz gradijent koncentracije. Zove se difuzija vode kroz polupropusne membrane osmoza. Voda je također sposobna prolaziti kroz membranske pore koje tvore proteini i prenositi molekule i ione supstanci rastvorenih u njoj. Mehanizam jednostavne difuzije je prijenos malih molekula (na primjer, O2, H2O, CO2); ovaj proces nije vrlo specifičan i odvija se brzinom proporcionalnom gradijentu koncentracije transportiranih molekula s obje strane membrane.

Olakšana difuzijaprovodi se kroz kanale i (ili) proteine \u200b\u200bnosače koji su specifični za transportirane molekule. Jonski kanali su transmembranski proteini koji tvore male vodene pore kroz koje se mali molekuli i joni rastvorljivi u vodi prenose elektrokemijskim gradijentom. Proteini nosači su takođe transmembranski proteini koji se podvrgavaju reverzibilnim konformacionim promenama koje obezbeđuju transport specifičnih molekula kroz plazmolemu. Oni funkcioniraju i u pasivnim i u aktivnim transportnim mehanizmima.

Aktivni transport je proces koji troši energiju kojim se prijenos molekula vrši pomoću proteina nosača prema elektrokemijskom gradijentu. Primjer mehanizma koji omogućava suprotno usmjeren aktivni transport jona je natrijum-kalijumska pumpa (predstavljena nosilnim proteinom Na + -K + -ATPaza), zbog čega se joni Na + uklanjaju iz citoplazme, a joni K + istovremeno prebačen u njega. Koncentracija K + unutar ćelije je 10-20 puta veća od one izvana, a koncentracija Na je obratno. Takvu razliku u koncentraciji jona pruža rad (pumpa Na * -K *\u003e. Da bi se održala ta koncentracija, iz stanice se prenose tri iona Na iz svaka dva K * iona u ćeliju. U tom procesu protein u učestvuje membrana koja djeluje kao enzim koji razgrađuje ATP, oslobađajući energiju potrebnu za rad pumpe.
Učešće specifičnih membranskih proteina u pasivnom i aktivnom transportu ukazuje na visoku specifičnost ovog procesa. Ovaj mehanizam osigurava održavanje konstantnosti zapremine ćelije (regulacijom osmotskog pritiska), kao i membranskog potencijala. Aktivni transport glukoze u ćeliju vrši se proteinom nosačem i kombinira se s jednosmjernim prijenosom Na + iona.

Lagan transport joni su posredovani posebnim transmembranskim proteinima - jonskim kanalima koji omogućavaju selektivni prenos određenih jona. Ti se kanali sastoje od samog transportnog sistema i mehanizma vrata koji neko vrijeme otvara kanal kao odgovor na promjenu membranskog potencijala, (b) mehaničko djelovanje (na primjer, u ćelijama dlake unutarnjeg uha), vezivanje liganda ( signalni molekul ili jon).

Membranski transport supstanci se takođe razlikuje u smjeru njihovog kretanja i količini supstanci koje nosi ovaj nosač:

• Uniport - transport jedne supstance u jednom pravcu u zavisnosti od gradijenta
• Symport je transport dvije supstance u jednom smjeru kroz jedan nosač.
• Antiport - kretanje dvije supstance u različitim smjerovima kroz jedan nosač.

Uniport implementira, na primjer, naponski zavisni natrijum kanal kroz koji se natrijumovi joni kreću u ćeliju tokom stvaranja akcionog potencijala.

Symport izvodi transporter glukoze smješten na vanjskoj (okrenutoj u lumen crijeva) strani ćelija epitelnog crijeva. Ovaj protein istovremeno hvata molekulu glukoze i natrijumove ione i, mijenjajući konformaciju, prenosi obje supstance u ćeliju. Tu se koristi energija elektrokemijskog gradijenta, koji se, pak, stvara hidrolizom ATP-a sa natrijum-kalijumovom ATP-azom.

Antiport vrši, na primjer, natrijum-kalijumovu ATPazu (ili o natrijumu ovisnu ATPazu). Prenosi jone kalijuma u ćeliju. a iz ćelije - natrijumovi joni. U početku ovaj nosač veže tri jona na unutrašnju stranu membrane N / A +. Ovi joni mijenjaju konformaciju aktivnog mjesta ATP-aze. Nakon takve aktivacije, ATPaza je u stanju da hidrolizira jednu molekulu ATP, a fosfatni jon je fiksiran na površini nosača sa unutrašnje strane membrane.

Oslobođena energija troši se na promjenu konformacije ATP-aze, nakon čega tri jona N / A + i jon (fosfat) nalaze se na vanjskoj strani membrane. Evo jona N / A + odvojeni su i zamijenjeni s dva iona K +. Tada se konformacija nosača mijenja u prvobitnu i joni K + završe na unutarnjoj strani membrane. Evo jona K + odvoji se i nosač je ponovo spreman za rad